Дрожжи рода Schizosaccharomyces Линднер – Описание основных видов винных дрожжей

Описание основных видов винных дрожжей

Содержание материала

ОПИСАНИЕ ОСНОВНЫХ ВИДОВ ВИННЫХ ДРОЖЖЕЙ

В этой главе будет описано 30 видов дрожжей, принадлежащих к 12 различным родам: Brettanomyces, Candida, Hanseniaspora, Hansenula, Kloeckera, Kluyveromyees, Metschnikowia, Pichia, Saccharomyces, Saccharomycodes, Schizosaccharomyces, Torulopsis.
Роды и виды рассматриваются в алфавитном порядке. Термином «винные дрожжи» обозначаются дрожжи, выделенные из винограда, бродящих сусел и непосредственно из вина.
В предыдущей главе приведены перечень винных дрожжей и их положение в классификации (см. гл. V раздел «Техника выделения»), а также описание тестов идентификации и все определения.

Винные дрожжи рода Brettanomyces Куфферат и Ван Лaep

Род Brettanomyces включает 7 видов. О присутствии Brettanomyces в суслах и винах сообщалось много раз.
Шандлер и Драчински (1952) нашли такие дрожжи в шипучих винах, Агостини (1950)—в пленке вина с признаками уксусного скисания, Баррет и сотрудники (1955) — в пленках молодых вин в районе Юра; загрязнение этими дрожжами вредит качеству. Домерк получила четыре вида Brettanomyces из сброженных виноградных сусел и большое число культур, выделенных из популяций дрожжей на стенках и на полу винных подвалов. Гальци и Риу (1957) получили семь видов Brettanomyces из вин, пораженных цвелью. Пейно и Домерк (1956) проводили сравнительное изучение различных видов Brettanomyces, выделенных из вин различного происхождения. Они выявили два новых вида: Вг. vini и Br. schanderlii. В последнем каталоге Лоддер (1970) эти дрожжи описаны под названием Br. intermedius Ван дер Вальт и Ван Керкен.

Морфологические признаки дрожжей Brettanomyces intermedius

Культура на виноградном сусле. Размножение происходит очень медленно. Клетки эллиптические, немного удлиненные (5-8) X (3-4) мкм; они изолированы или сгруппированы.

Рис. 6.1. Brettanomyces intermedius, культивируемый в среде:
а — жидкой; б — плотной.

Физиологические характеристики

Физиологические характеристики дрожжей приведены в табл. 6.1.
Интенсивность дыхания и брожения:

Спиртообразующая способность, определенная на виноградном сусле, две или в небольшие цепочки, имеющие по пяти элементов (рис. 6.1). Жидкость прозрачна.

Рис. 6.2. Кривые сбраживания виноградного сусла различными расами Brettanomyces:
1—Bruxellensis; 2 — vini Gironde; 3 — vini arbois; 4 — Schanderlii.

Некоторые штаммы образуют более или менее густые поверхностные пленки.
Культура на сусле-агаре. Большинство клеток имеют такие же размеры, как и в жидкой среде, но некоторые удлинены до 20X3 мкм и представляют собой разветвленные цепи (псевдомицелий) . Эти клетки имеют овальную форму. Наблюдаются вакуоли и грануляция. Культура кремового цвета, обычно выглядит влажной и блестящей; края лопастные, слабовыраженные. Спор не наблюдали. Желатину разжижают.
имеющем 325 г сахара на 1 л, колеблется от 11 до 12° в анаэробиозе и до 13° при доступе воздуха; образование летучей кислотности нормальное, в условиях анаэробиоза может превысить 2 г, если Brettanomyces развиваются на воздухе, и, наоборот, образование этилацетата идет лучше без доступа воздуха (в одном случае 176 мг/л вместо 31 мг/л на воздухе). На рис. 6.2 воспроизведено несколько кривых брожения.

Сбраживание и ассимиляция сахаров и другие характеристики

Saccharomyces cerevisiae: Доминантный вид дрожжей помогает в производстве вина

Ученые открыли, почему один из видов дрожжей стал доминирующим при получении вина, пива и хлеба и как эволюция создала совершенного природного винодела.

В природе существует необыкновенное разнообразие форм дрожжей — ученые насчитали как минимум 1500 различных видов грибковых микроорганизмов. Но когда дело касается вина, здесь в основном преобладает один природный вид. Аналогичная картина наблюдается и в пивоварении, и выпечке хлеба. В этих трех областях предпочтение давным-давно отдается дрожжам Saccharomyces cerevisiae. Каким же образом этому виду удалось завоевать такую популярность?

Биологи из университета Lund в Швеции, специализирующиеся на исследованиях одноклеточных организмов, провели исследования генетического состава различных видов дрожжей и обнаружили, что вид Saccharomyces cerevisiae около 100-200 млн лет назад подвергся серии изменений ДНК. Эта эволюция и помогла превзойти подобные им микроорганизмы и занять лидирующие позиции.

Когда Saccharomyces cerevisiae, которые присутствуют как на кожуре винограда, так и на винодельнях, а также специально добавляются виноделами, входят в контакт с виноградным мустом, они мгновенно начинают потреблять из него сахар, в основном глюкозу и фруктозу. В результате их жизнедеятельности образуется алкоголь, двуокись углерода, тепло и другие соединения, благодаря которым и получается вино. При этом данный вид дрожжей не разрушает антиокислители и другие органические соединения, которые ассоциируются с полезными для здоровья свойствами вина. Правда Saccharomyces cerevisiae — это не единственные дрожжи, которые работают подобным образом. Есть еще, например, вид Dekkera bruxellensis, который отделился от Saccharomyces cerevisiae около 200 млн лет назад. Между ними поначалу не было соперничества до тех пор, пока порядка 150 млн лет назад не началась эра потребления человеческими существами фруктов и овощей. Вот тогда они стали соперниками. С тех пор каждую осень, когда созревают плоды, начинается жестокая конкуренция за сахар между колониями микроорганизмов.

Ученые полагают, что порядка 150 млн лет назад у бактерий вида Saccharomyces Cerevisiae в результате эволюции произошли значительные видоизменения строения ДНК. Эти изменения сделали этот вид более эффективным при выработке им алкоголя в вине (этанола). С ростом концентрации алкоголя в бродящей фруктовой массе другие разновидности дрожжей погибают, оставляя весь оставшийся сахар виду Saccharomyces Cerevisiae. Saccharomyces производят этанол, аккумулируют его, и убивают высокой концентрацией своих соперников-микробов. А после, оставшись в одиночестве, используют его как продукт для реакции с имеющимся кислородом. Эти же дрожжи в дальнейшем развили в себе способность к брожению как в присутствии кислорода, так и без него. Все это привело к тому, что этот вид дрожжей стал предпочтительным среди пивоваров и виноделов. Другие разновидности дрожжей не в состоянии с ними конкурировать в части способности противостоять высокому уровню алкоголя и повышенным температурам, возникающим в процессе брожения за счет выделяемого тепла.

Исследователи надеются, что их работы помогут вывести генетически модифицированные виды Saccharomyces cerevisiae, которые смогут производить вина с пониженным уровнем алкоголя, что является актуальным в наше время, когда в результате изменения климата и фермерских технологий получаются ягоды с высоким уровнем зрелости.

В общем-то, виноделы и винолюбы должны быть благодарны виду Saccharomyces cerevisiae, ведь в результате эволюции он превратился в отличного винодела. Причем этот путь эволюции был выбран не для того, чтобы производить этанол на радость человеку, а как средство выиграть борьбу за выживание среди себе подобных. Благородное человечество — это только побочный продукт в бесконечной борьбе живых существ в природе за свое право жить и занимать доминирующие позиции.

Справочная информация:

Как было сказано выше, разновидность S. Cerevisiae может выживать при тех концентрациях алкоголя, при которых другие виды дрожжей погибают. Но и она может существовать до тех пор, пока уровень этанола не достигнет примерно 15°. Если он выше, то и эта разновидность дрожжей умирает, и процесс брожения останавливается естественным образом. Это интересный феномен. В любом живом организме, включая и человека, доминируют два основных инстинкта: выживания и размножения. Инстикт выживания предполагает, что любое живое существо не будет создавать внешние условия, которые ведут к его гибели. Человек порой нарушает эти правила и ухудшает естественные условия жизни. Но тут все понятно. Человек просто “не знает, что творит”. Но дрожжи — простейшие организмы, у них все подчинено законам природы, которые, как клятва Гиппократа, говорят: “Не навреди”. Тем не менее, винные дрожжи сами создают условия, которые при достаточном количестве природного сахара, приводят к производству высокого уровня алкоголя и, в конечном счете, к гибели тех же самых дрожжей.

Дрожжи рода Schizosaccharomyces Линднер – Описание основных видов винных дрожжей

Основные роды и виды дрожжей в виноделии.

В винодельческом произ­водстве встречаются в основном дрожжи рода Saccharomyces, плен­чатые и некоторые «дикие» дрожжи.

Род Saccharomyces имеет наи­большее значение и распростране­ние в производстве продуктов пе­реработки винограда. Размножают­ся дрожжи почкованием, с наступле­нием неблагоприятных условий об­разуют от 1 до 4 шаровидных глад­ких бесцветных спор. Активно сбра­живают сахара, способны разви­ваться в средах с низким рН (до 2,8), спиртоустойчивы.

Вид Saccharomyces vini по сравнению с другими родами и видами в природе встречается меньше. Во время бурного брожения и в стадии дображивания данный вид составляет примерно 80% всех дрожжей рода Sac­charomyces. Клетки имеют круглую, яйцевидную или овальную форму. Размеры (5—7) X (8—11) мкм. Характерная особенность дрожжей S. vini — их значитель­ная спиртоустойчивость (до 16% об.). Бродильная способность S. vini выше бродильной способности других видов дрожжей. Из данного вида выделено много рас с полезными производ­ственными признаками: спиртообразующей способностью, сульфито- и холодоустойчивостью и др. Дрожжи S. vini могут иг­рать и отрицательную роль, вызывая забраживание виноград­ного сока, помутнение готовых вин.

Вид Saccharomyces oviformis в природе встреча­ется редко. Дрожжи этого вида часто обнаруживаются в бро­дящем виноградном соке, они накапливаются к концу брожения вследствие большей спиртоустойчивости, чем S. vini. По морфологическим признакам дрожжи S. oviformis не отличаются от других видов рода Saccharo­myces.

Характерной особенностью дрожжей является способность сбраживать высокосахаристое сусло (содержание сахаров свы­ше 30 г на 100 мл сусла) с получением вин повышенной спиртуозности (18—19% об.). Отмечается также большая способ­ность этих дрожжей к окислению спирта, чем глюкозы. Обладают высокой сульфитоустойчивостью (выдерживают концен­трацию свободной сернистой кислоты до 100 мг/л). Вид S. oviformis играет положительную роль в виноделии при сбражива­нии высокосахаристого сусла для получения сухих вин. Дрожжи этого вида хорошо приспособились к условиям шампан­ского производства. Для процесса шампанизации отселекционированы расы дрожжей Ленинградская, Киевская. В то же время они могут вызывать вторичное забраживание готовых вин, особенно полусладких. Эти дрожжи вызывают также по­мутнение бутылочных вин.

Разновидностью дрожжей S. oviformis являются дрожжи S. oviformis cheresiensis, способные образовывать на поверх­ности вина по окончании брожения пленку, в результате жиз­недеятельности которой вино приобретает особые букет и вкус. Расы Херес 96-К и Херес 20-С быстро образуют пленку на вине с содержанием спирта 16—17% об. С помощью указанных рас дрожжей получают вино под названием Херес.

Вид Saccharomyces uvarum встречается в различ­ных плодовых соках и винах. Дрожжи этого вида развивают­ся медленно, обладают средней спиртообразующей способно­стью, холодостойки. Синтезируют практически те же продук­ты брожения, что и S. vini. Многие расы дрожжей этого вида при сбраживании виноградного сусла образуют плотный невзмучиваемый дрожжевой осадок, не дают пены, синтезируют повышенные количества глицерина. Рекомендуются для приготовления полусладких вин, например раса Новоцим­лянская 3.

Пленчатые дрожжи родов Pichia, Hansenula и Candida являются злейшими сорняками виноделия. Они получили свое название из-за способности образовывать на поверхности ви­на в аэробных условиях плен­ки. Клетки дрожжей родов Pic­hia, Hansenula и Candida име­ют эллиптическую, овальную форму.

Встречаются также клетки удлиненной, колбасовидной и булавовидной форм. Дрожжи родов Pichia и Hansenula образуют споры; дрожжи рода Candida спор не образуют, их вегета­тивные клетки размножаются почкованием. Дрожжи родов Candida и Pichia быстро сбраживают сахара, потребляя их пре­имущественно путем окисления. Дрожжи рода Hansenula при сбраживании углево­дов способны синтезировать до 5% об. этанола. В сусле содер­жатся в небольшом количестве. При соблюдении технологических условий приготовления и хранения виноматериалов почти не встречаются в винах, однако при плохом забраживании вино­градного сусла быстро начинают развиваться на его поверхности, образуя на 2—3-й сутки сначала гладкую, позднее складчатую пленку серовато-белого цвета. Одновременно с пленкой они об­разуют дрожжевой осадок, т. е. начинают одновременно окислять и сбраживать сахара. При этом образуются этиловый, амиловый, бутиловый спирты, уксусная, масляная, янтарная кислоты, а так­же эфиры этих кислот. Продукты обмена придают виноматериалу резкий неприятный запах. Часто эти дрожжи развиваются на мезге при ее брожении.

Пленчатые дрожжи сульфито- и спиртоустойчивы: могут выдерживать до 14% об. спирта и 400—500 мг/л S02. Поэтому пленчатые дрожжи при доступе кислорода воздуха хорошо себя чувствуют в столовых винах. Активно восстанавливают суль­фаты и сульфиты с образованием сероводорода, поэтому в виноматериалах, в которых развиваются пленчатые дрожжи, мо­жет появиться сероводородный тон. Пленчатые дрожжи вызывают болезнь вина — цвель, а также помутнение вин. Являются опасными сорняками хересного и шампанского производств, так как продукты обмена пленчатых дрожжей тормозят разви­тие дрожжей хересных и шампанских.

Эффективным средством предупреждения развития пленча­тых дрожжей в винах является ограничение доступа к вину кислорода воздуха. Виноматериалы необходимо хранить при низких температурах в полных емкостях, своевременно проводя доливку.

Род Zygosaccharomyces также относится к вредной микрофлоре. Дрожжи этого рода отличает весьма высокая осмофильность: они развиваются в средах с содержа­нием сахара 60—80 г на 100 мл (вакуум-сусло, бекмес, мед, варенье, джем), вызывая их забраживание и снижая тем са­мым качество продукта. Бродильная способность дрожжей данного рода низкая, они бродят медленно и образуют не более 10% об. спирта.

Род Schizosaccharomyces также являет­ся вредителем виноделия. Основные представители рода: вид Schizosacch. pombe — вызывает только спиртовое броже­ние, встречается на винограде; вид Schizosacch. acidodevoratus вызывает яблочно-спиртовое брожение, а также порчу яблоч­ных соков и вин.

В практике виноградного виноделия род дрожжей Schizo­saccharomyces встречается редко. Клетки дрожжей данного рода имеют эллиптическую или цилиндрическую форму с за­кругленными концами. Размеры клеток (3—5) X X (6—16) мкм. Дрожжи размножаются только путем деления клетки. При неблагоприятных условиях происходит копуляция вегетативных клеток с образованием асков со спорами по 4 или 8 в каждом аске. Споры эллипсоидальной формы с гладкими оболочками. Дрожжи рода Schizosaccharomyces усваивают са­хара в основном путем брожения, а не окисления. Бродильная способность примерно в 2 раза ниже, чем у дрожжей рода Saccharomyces. Обладают повышенной сульфитоустойчивостью, развиваясь при содержании в среде SO2 до 1000 мг/л. Опти­мальная температура развития 30 °С. Спиртоустойчивы: выдер­живают концентрацию спирта до 20% об. Расы Виерул, Май­копская, Краснодарская 40 и др. рекомендуются для проведе­ния биологического кислотопонижения при производстве виноградных вин из высококислотного сырья.

Род Saccharomycodes является вредителем виноделия. Клетки дрожжей крупные, лимоновидной формы, со смешанным типом вегетативного размножения — почкованием и делением. При неблагоприятных условиях клет­ки превращаются в аски с 4 шаровидными спорами. Дрожжи Saccharomycodes сбраживают виноградное сусло с образовани­ем до 12% об. спирта, при этом в большой степени обогаща­ют виноматериалы уксусноэтиловым эфиром (до 200 мг/л), что приводит к ухудшению их качества, тормозят развитие в сусле винных дрожжей, а в шампанском производстве — шампанских дрожжей (вторичное брожение). Выдерживают высокие кон­центрации SO2 в сусле и вине (500—1000 мг/л) и могут вызывать забраживание сульфитированного сусла и вина. Известен вид дрожжей Saccharomycodes ludwigii.

Род Hanseniaspora в виноделии известен под названием апикулятус. Основные представители рода: спорогенные Hanseniaspora apiculata и аспорогенные Klocker apiculata.

Апикулятусы встречаются на всех видах плодов, особенно поврежденных, на ягодах, фруктах и в соках. В фазе созрева­ния винограда они составляют до 99% всех находящихся на ягоде дрожжей. Представляют собой довольно мелкие одно­клеточные организмы заостренной, яйцевидной или лимоновидной формы. Размеры клеток (2—4) X (4—10) мкм. Они размножаются биполярным почкованием, которое закан­чивается делением. Дрожжи рода Hanseniaspora обладают бо­лее низкой по сравнению с винными дрожжами бродильной активностью. Образуют спирты (3—4% об.), летучие кислоты (до 1,5 г/л), уксусноэтиловый эфир (до 250 мг/л), муравьи­ную, янтарную, пропионовую и масляную кислоты. Чувстви­тельны к SO2: доза 75 мг/л задерживает их развитие. Отно­сительно устойчивы к спирту: прекращают свою жизнедеятель­ность при накоплении 4—7% об. спирта.

Дрожжи рода Hanseniaspora являются причиной недобродов, так как, будучи сорняками брожения, они первыми раз­виваются в сусле, опережая по скорости размножения дрож­жи S. vini в 2 раза. Выделяемые ими продукты метаболизма тормозят развитие винных дрожжей, а также отрицательно влияют на вкус вина, сообщая ему горечь, сильный эфирный тон, аромат простого яблочного вина. По этой причине виноматериалы, сброженные с участием дрожжей апикулятус, не­пригодны для шампанизации и хересования. Кроме того, при шампанизации таких виноматериалов образуются липнущие осадки, трудносмываемые «маски», а хересование затрудняет­ся. В целях борьбы с дрожжами рода Hanseniaspora пользу­ются в настоящее время суль­фитацией сусла и его отстаи­ванием.

Род Torulopsis широко распространен на вино­граде, в забродивших суслах. Наиболее часто дрожжи этого рода выделяются из забродив­шего сусла, приготовленного из винограда, пораженного «бла­городной гнилью». Выделены два вида: Т. bacillaris и Т. Can­dida. Это — почкующиеся одноклеточные организмы, у которых спорообразования не обнаруже­но. Характерная особенность — одновременное образование не­скольких почек в различных частях материнской клетки.

Форма клеток в жидкой среде круглая, реже овальная, на твердых средах удлиненная. Размеры клеток (2,9—6,5) X (2,9—7,2) мкм. Дрожжи рода Torulopsis содержатся в основном в виноградном соке, редко в вине. Сбраживают виноградное сусло с образованием до 12,5% об. спирта. В отличие от других вредителей Torulopsis не образуют больших количеств летучих кислот и эфиров, портящих вкус ви­на, однако могут образовывать в сусле и вине слизь, а также вызывать помутнения вин. Поэтому эти дрожжи относят к вред­ной микрофлоре виноградного сусла и вина. Они очень чувстви­тельны к низким температурам, высокие температуры сусла и вина способствуют их развитию. Дрожжи рода Torulopsis являются осмофилами, способны развиваться в присутствии вы­соких концентраций сахаров (до 60 г на 100 мл). Выдерживают повышенные дозы SO2.

Род Rhodotorula из-за характерной окраски называют «розовыми дрожжами». Клетки круглые, встречаются мелкие и крупные: от 2 до 6 мкм в диаметре. Сахара не сбра­живают, а окисляют, образуя на поверхности сусла розовую пленку. Могут вызывать окисление соков, помутнение десерт­ных и полусладких вин. Дрожжи способны питаться парами спирта в воздухе, поэтому их обнаруживают на стенах винных подвалов в виде слизистых розовых пятен.

Источники:

http://vinograd.info/knigi/teoriya-i-praktika-vinodeliya/opisanie-osnovnyh-vidov-vinnyh-drozhzhey.html
http://www.vinmoldova.md/analytics/saccharomyces-cerevisiae-dominantnyj-vid-drozhzhej-pomogaet-v-proizvodstve-vina/
http://ok.ru/vinogradni/topic/65763030133715