Динамика льдообразования в побегах винограда и причины повреждения от мороза – Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам

Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам

Содержание материала

К. С. Погосян
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДА К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ
Эффективные меры борьбы с вымерзанием растений, большое значение которых для сельского хозяйства очевидно, могут быть разработаны лишь- исходя из понимания причин гибели растений от мороза и тех особенностей физиологических и биохимических процессов, протекающих в организме, которые обуславливают их высокую морозостойкость.
Очевидно, что без ясного понимания действия отрицательных температур на клетки и сущности вызываемых ими вредных изменений невозможно составить представления о свойствах клеток, от которых зависит их морозоустойчивость, а следовательно, и целого растительного организма в различных условиях выращивания и действия экстремальных факторов внешней среды.
Исследованиям морозоустойчивости культуры винограда предшествовали многочисленные работы, выдвигающие ряд теорий и гипотез относительно механизма устойчивости растений к морозу. Хотя проведенные исследования многое прояснили в проблеме морозоустойчивости, однако до сих пор существуют различные объяснения гибели клеток от мороза и нет общепризнанной теории этого явления.
Исторический обзор всех выдвигавшихся в разное время для объяснения вымерзания теорий и предположений можно найти в ранее вышедших монографиях (Максимов, J913; Туманов, 1940; Luyet, Geheniо, 1954; Levitt, 1956; Красавцев, 1972; Самыгин, 1974).
Современные методы тонких исследований (рентгеноструктурный анализ, электронно-микроскопические наблюдения, термография, калориметрирование) позволили уточнить ряд важных вопросов, дополняющих сведения относительно механизма выживаемости тканей у однолетних и древесных культур, в частности: способность повышения морозоустойчивости у некоторых древесных растений до сверхнизких температур (Sakai, 1956; Туманов, Красавцев, 1962); влияние скорости замораживания и оттаивания на выживаемость ткани (Самыгин, Лившин, 1970; Mazur, 1965; Туманов, 1967; Sakai, Yоshidа, 1967; Красавцев, 1969), процесс образования льда, значение его размеров и места возникновения в тканях (Туманов, Красавцев, 1966; Hatakeyma, К a t о, 1965; Salt, К а к у, 1967; Sakai, 1971, Wе izer, 1970; Карасавцев, 1972).
В настоящем изложении делается попытка представить основные стороны морозоустойчивости виноградной лозы с точки зрения физиологии;
закаливания, специфичности механизма выживаемости тканей лозы при низких температурах и в процессе их оттаивания, а также особенностей метаболизма в период закаливания и зимовки виноградного растения. Естественно, в данном случае речь идет лишь о частичном выяснении этих вопросов, поскольку прогрессирующие методы исследований постоянно вносят новую информацию.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАКАЛИВАНИЯ К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ

Морозоустойчивость у виноградного растения, как и у древесных, успешно развивается только при последовательном прохождении первой и второй фаз закаливания, при которых имеют место существенные и взаимосвязанные процессы, требующие определенных температурных условий. О значении закаливания и сущности каждой из фаз говорилось выше.
Процесс закаливания у однолетних и многолетних растений изучен сравнительно глубоко (Туманов, 1940, 1967; Красавцев, 1972; Самыгин, 1974). Однако имеющиеся данные о закаливании лозы в полевых условиях и особенно о второй фазе неполноценно отражают сложность и механизм изменений, происходящих в тканях винограда в ходе этого процесса. Поэтому в настоящем изложении приводятся в основном новые данные, касающиеся оптимального режима закаливания и некоторых физиологических особенностей при прохождении виноградной лозой этих процессов. Обсуждение биохимической стороны явления приводится ниже.
Согласно теории Туманова (1940,1967) многолетние растения, в том числе и виноград, способны к закаливанию после приостановки роста, вступления в покой и полного вызревания побегов.
Исследованиями последних лет выявлено, что в различные периоды осени уровень прохождения первой фазы закаливания у различных по морозоустойчивости сортов винограда неодинаковый. Хорошее закаливание в осенний период обуславливается как физиологическим состоянием виноградного растения, так и наличием соответствующих температурных условий (Погосян, 1961, 1975; Черноморец, 1972).
В зонах виноградарства, где в осенний период дневная температура воздуха колеблется в пределах от 6 до 16°, оптимальным для прохождения лозой первой фазы закаливания является градиент 0 + 2° продолжительностью действия 14—20 дней, а при более длительном действии аналогичных температур (24—30 дней) эффект первой фазы закаливания слабее.
Из отрицательных температур, особенно в ноябре, наиболее оптимальной для этой фазы является —1—3° с продолжительностью действия 10—15 дней, что обеспечивает более интенсивный гидролиз крахмала и значительное накопление сахаров (Погосян, 1961, 1967; Черноморец, 1968).
На юге в условиях продолжительной осени виноградное растение эффективно начинает воспринимать закалочные температуры, в основном, в начале ноября, когда глубина покоя значительно ослаблена. В более северных районах виноградарства эти сроки смещаются на несколько ранний период осени. На условия первой фазы растения морозоустойчивых сортов и форм реагируют значительно раньше, чем неморозоустойчивые.

Между проявлением способности воспринимать условия первой фазы и накоплением сахаров существует некоторая корреляция. Эта способность у большинства сортов приурочена примерно к периоду крахмального их максимума. Первая фаза закаливания у винограда на юге начинается в основном с первой декады ноября и продолжается до середины декабря. В этот период побеги винограда уже способны воспринимать условия второй фазы закаливания в более широком температурном диапазоне (от —3 до —12°), что способствует более эффективной закалке и проявлению в конечном итоге большей морозоустойчивости.
Следовательно, виноградное растение на определенном этапе подготовки к зиме при —3° первую фазу закаливания способно проходить так же успешно, как и вторую, но в недостаточной степени. Видимо, при температуре —3° растение в первые дни находится в переохлажденном состоянии, и в нем интенсивно происходят только гидролитические процессы, свойственные в основном первой фазе закаливания. При длительном же выдерживании при —3° переохлаждение мало вероятно (исходя из температуры промораживания клеточного сока —1,1°). Вот почему и надо полагать, что наряду с гидрологическими процессами происходит уже и замораживание тканей, слабое обезвоживание и образование льда — процессы, свойственные второй фазе.
Для ряда культур в процессе первой фазы закаливания большое значение имеет воздействие света (Туманов, 1940; Заленский, 1955; Jeremias, 1956; Тюрина, 1975). У древесных растений первая фаза закаливания одинаково успешно проходит и на свету, и в темноте (Туманов, 1960). Результаты исследований, проведенных в Армении с обезлиственными растениями и черенками в полевых и лабораторных условиях с применением искусственного затемнения (Погосян, 1961; Мкртчян, Погосян, 1966), позволяют заключить, что у винограда в силу исторически сложившейся гелеофитности первая фаза закаливания успешнее проходит в условиях освещения. Растение лучше подготавливается ко второй фазе. В конечном итоге проявляется большая морозоустойчивость, чем при закаливании в условиях затемнения.
Повышение морозоустойчивости у обезлиственных растений при закаливании на свету объясняется более интенсивным снижением содержания эндогенных стимуляторов роста в сторону увеличения ингибиторов. Не исключена возможность, что на свету наряду со специфическими ферментативными изменениями освещение может повлиять и на удлинение периода накопления эндогенных ингибиторов роста, тормозящих скрытые ростовые процессы.
Таким образом, у виноградной лозы первая фаза закаливания характеризуется интенсивным накоплением сахаров, основная функция которых заключается в стабилизирующем действии на фракционный состав воды, комплексирование с белками, ферментами (в смысле повышения их устойчивости к различным физико-химическим воздействиям), а также в ингибировании различных физиологических процессов (таких, как рост, дыхание и др.), в результате чего в клетках происходят существенные изменения, способствующие повышению устойчивости протоплазмы. В этой фазе морозостойкость лозы повышается (до —14, —16°), но не достигает своего максимума.
Наибольшая устойчивость достигается, когда высокие концентрации защитных веществ комбинируются с другим физическим состоянием протопласта, изменяющегося только иод воздействием отрицательных температур.
У древесных при второй фазе закаливания происходит сильное обезвоживание клеток, перестройка субмикроскопического строения протопласта, обеспечивающая различную проницаемость для дальнейшего оттока воды, выносливость к обезвоживанию и механическим деформациям, как и ряд других процессов, влияющих на устойчивость клеток (Туманов, 1967; Sakai, 1971; Sakai с сотр., 1968; Красавцев, 1972). В отношении винограда детальных исследований по второй фазе закаливания почти не было. Результаты изучений позволили установить, что в условиях континентального климата с продолжительной теплой осенью виноградное растение начинает наиболее успешно вторую фазу закаливания с середины декабря,когда обеспечиваются оптимальные закалочные температуры воздуха в диапазоне —3—6° и несколько ниже (Погосян, 1960, 1967, 1975; Черноморец, 1968, 1972). Однако нередки случаи резкого спада температуры в этот период до —17—20°, что может нарушить нормальный ход второй фазы закаливания. В таких случаях морозостойкие сорта винограда способны проходить закаливание даже при —17—20° и ниже, в то время как для слабоморозостойких эти условия уже губительны. При медленном, ступенчатом закаливании (20—25 дней) температурный режим второй фазы значительно смещается: для слабоморозостойких форм он может оказаться в диапазоне от —3 до —20° с повышением устойчивости до —27—28°, для морозостойких — от —6 до —30° с последующей выживаемостью почек при —35—40° в зависимости от происхождения сорта (Погосян, 1967, 1975). При таких условиях закаливания проявляется максимальная морозостойкость данного сорта.
Для повышения морозоустойчивости в процессе ступенчатого закаливания существенное значение имеет длительное и последовательное понижение температуры в диапазоне —2 до —11° (в течение 10—15 дней), при этом важной ступенью закаливания является действие температуры —5° продолжительностью более чем двух суток.
Необходимость длительного закаливания лозы в этом диапазоне температур, вероятно, обусловлена гем, что в этих условиях, кроме гидролиза крахмала и обезвоживания клетки, имеют место структурные изменения, скорость которых с понижением температуры постепенно слабеет.
В начале весны или зимних оттепелей для слабозакаленных растений эффективно длительное закаливание в интервале 0—3°, а также при —5° с продолжительностью действия в течение суток. Более длительное воздействие —5° в этот период может отрицательно повлиять на ткани виноградного растения. Следовательно, в зависимости от физиологического состояния растений действие температуры—5° может быть закаливающим или повреждающим, поскольку у виноградного растения переохлаждение воды имеет место в диапазоне температур от 0 до —5°, после чего в зависимости от скорости замораживания в интервале от —5 до —13° происходит льдообразование (Pogosian, Sakai, 1969).
В течение всего периода закаливания в побегах винограда увеличивается содержание сахаров. Изменяются интенсивность дыхания, окислительных ферментов и т. д. (Михайлов c сотр., 1965; Кириллов, 1968; Погосян, Склярова, 1968; Марутян, Абаджян, 1974).
Интенсивное накопление сахаров в процессе второй фазы закаливания происходит в диапазоне температур от —2 до —10°, при более низких температурах гидролиз крахмала происходит сравнительно медленно, особенно у сортов европейского винограда. После длительной второй фазы закаливания в побегах винограда содержится 9—10 форм сахаров со значительными изменениями в количественном соотношении отдельных фракций, в частности рафинозы, стахиози (Погосян, 1960; Погосян, Карапетян, 1970; Марутян, 1962). Существующие данные по морозоустойчивости и содержанию сахаров у одних и тех же сортов в природных условиях зимовки и искусственном замораживании приводят к мысли, что сахара, несомненно, способствуют повышению морозостойкости виноградной лозы, но не являются единственным фактором, определяющим высокую ее устойчивость, на что имеются указания и по другим культурам (Оголевец, 1966; Levitt, 1956).Вероятно, “сахарный” механизм защиты клеток может играть роль только в определенном диапазоне действия отрицательных температур (у винограда до —16—17°), при более низких температурах эту функцию выполняют уже другие процессы.

Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам – Динамика льдообразования в побегах винограда и причины повреждения от мороза

Содержание материала

Большая роль в повреждении растений под действием низкой температуры принадлежит фазовым переходам воды в лед и жидкого состояния липидного компонента мембран в твердое.
Содержите незамерзшей воды (в % к сухому весу) в закаленных междоузлиях однолетних побегов винограда (данные калориметра типа Кальке)*

* ж — живые; п — повреждения; г — гибель
Состояние липидов интенсивно исследуется лишь с недавнего времени, тогда как замерзание воды рассматривается как основная причина гибели растений с конца прошлого века (Максимов, 1913; Luiyt, 1937; Туманов, 1940).
Количество содержащейся в тканях воды и образование льда в зимний период изменяет ход физиологических процессов в растениях, причем часто решающим образом (Туманов, 1967; Соловьева, 1967; Гриненко, 1972; Красавцев, 1972). Поэтому надо полагать, что изменение состояния воды в тканях виноградного растения в зимний период и особенно в диапазоне критических температур играет решающую роль в степени их выживаемости, что обусловливается способностью растения сохранить динамическое равновесие клеточных систем, нарушения чего ведет к повреждению или гибели клеток. Предотвращение образования внутриклеточного льда у различных растений достигается различными путями.
Исследования с использованием разнообразных методов определения состояния воды (калориметрирование, термография, гипертонические растворы сахарозы) показали, что морозоустойчивость винограда основана на водоудерживающей силе тканей, благодаря чему вредное действие мороза уменьшается по мере снижения степени обезвоживания клеток в результате внеклеточного замерзания (Голодрига, Киреева, 1964; Гриненко, Бондарева, 1965; Кондо, Пудр и ков а, 1969; Погосян, Красавцев, 1970; Погосян, 1975). У растений морозоустойчивых сортов в закаленном их состоянии водоудерживающая способность клеток выше, чем у слабоустойчивых, и обусловливается не только осмотическими силами, но и жизненной организацией протопласта (табл. 1).
При умеренных морозах в клетках винограда по сравнению с древесными содержится значительное количество незамерзшей воды, связанной с их живой структурой (у винограда при —20° незамерзшая вода составляет примерно 56, у Вишни ширпотреб -— 33%). Это свидетельствует о способности различных растений в диапазоне одинаковых температур отдавать в межклетники неодинаковое количество воды, что обусловлено различной их водоудерживающей способностью и неодинаковой степенью проницаемости протоплазмы для воды (Красавцев, 1972, Погосян, 1975).

Рис. 2. Выделение тепла (cal/h) при замерзании междоузлий однолетних побегов винограда в разных температурных интервалах
а —слабоморозостойкий сорт Воскеат (побеги убиты паром); б — побеги живые, в интервале температур от —20 до —25° начинаются повреждения, при —30° все ткани погибают; в — морозоустойчивый гибрид 846/5, живые побеги, в интервале от —25 до —30° начинаются повреждения и увеличиваются от —30 до —35°
Высокая водоудерживающая способность у винограда, как и у плодовых, возникает, в основном, в процессе вхождения растений в покой и в первую фазу закаливания. Увеличение содержания сахаров при второй фазе закаливания приводит не только к повышению осмотической концентрации клеточного сока, но и к повышению устойчивости живой структуры протопласта. Это можно объяснить пропитыванием высокомолекулярных структур защитными веществами и улучшением свойства клеточных гелей (Туманов, 1967). В соответствии с этим побеги винограда, прошедшие только первую фазу закаливания, повреждаются сильнее, чем получившие полную закалку.
Динамика льдообразования в тканях винограда при различных температурах наглядно представлена на кривых (рис. 2), записанных с помощью калориметра типа Кальве (Погосян, Красавцев, 1970). Различный характер кривых льдообразования в живых и предварительно убитых тканях, вероятно, связан со скоростью этого процесса (Туманов, 1967; Sakai, 1968; Wеizеer, 1970; Красавцев, 1972; Самыгин, 1974). В живых тканях замерзание идет медленнее, так как живая протоплазма оказывает сопротивление оттоку воды из клеток в межклетники. В интервале от 0 до —5° замерзание начинается после переохлаждения отдельных участков тканей, в соответствии с чем кривая тепловыделения имеет много изгибов. При дальнейшем охлаждении (не губительном) льдообразование происходит сравнительно равномерно и кривые имеют гладкий ход, а в интервале температур, вызывающих повреждения клеток, что сопровождается внутриклеточным льдообразованием, кривые снова имеют много изгибов (рис. 2,6, в). Поскольку при отрицательных температурах, не вызывающих повреждений, в живых клетках винограда содержится много незамерзшей воды, то отмирание их, вероятно, связано с замерзанием сравнительно большой массы воды. Кривые по регистрации тепловых выделений показывают также, что вымерзание может представлять собой длительный процесс, продолжающийся даже в течение суток.
Таким образом, можно заключить, что обезвоживание клеток винограда в процессе замораживания значительно затрудняется наличием водоудерживающих сил. Поэтому переохлажденное состояние воды при умеренных температурах в какой-то мере полезно, способствует временной задержке внутриклеточного льдообразования, что создает возможность своевременного оттока воды в межклетники в количестве, соответствующем данной температуре. При сильных морозах переохлажденное состояние уже опасно, поскольку в силу слабой проницаемости протопласта у винограда происходит скопление в клетках значительного количества незамерзшей воды. Одновременно, водоотнимающая способность критической температуры (количество внеклеточного льда) становится больше, превышая водоудерживающую способность клетки. Такое нарушение согласованности процессов обезвоживания и водоудерживания в итоге приводит к замерзанию воды внутри клетки, что уже губительно для нее. По сравнению со слабоустойчивыми сортами у морозостойких сортов винограда, в особенности у межвидовых гибридов (с участием амурского винограда), переохлажденное состояние может сохраниться более длительное время, что создает условия еще для некоторого обезвоживания и относительно позднего начала внутриклеточного льдообразования. Такой механизм, однако, не обеспечивает высокую морозоустойчивость винограда, поэтому достигаемая ступенчатым закаливанием максимальная морозостойкость лозы не превышает —30—40. Следовательно, у винограда в соответствии с природой сорта существуют определенные критические температуры, от воздействия которых лоза может погибнуть даже при благоприятных условиях закаливания, что обусловлено недостаточно высокой водоудерживающей способностью клеток, слабой проницаемостью протопласта для воды, медленными структурными изменениями протоплазмы при отрицательных температурах, т. е. живой ее структурой, сравнительно легко нарушающейся при сильных морозах.

Характеристика состояния устойчивости виноградного растения к низким температурам — Шестая часть

Большое значение в формировании стойкого состоя­ния у многих растений, в том числе и у винограда, при­дается осмотически активным веществам — сахарам, аминокислотам, минеральным элементам и др. Однако в силу того, что защитное действие данных веществ проявляется далеко не всегда и не у всех сортов в оди­наковой степени, следует признать, что внутренние факторы устойчивости не являются единственными и основ­ными. Они всегда проявляются в комплексе с другими показателями. Нередко действие их зависит от условий зимовки.

В литературе имеются также данные, объясняющие не только внутренние процессы, которые привели расте­ние в такое состояние, но и внешние. Устойчивость од­ного и того же растения зависит не только от генети­ческих особенностей сорта, его внутренних свойств, но и от состояния клеток, связанных, прежде всего, с проце­ссами роста в зависимости от времени и условий года.

Так, однолетние побеги винограда в период цветения от­мирают при — 1°С и —2°С, в то время как зимой они хорошо переносят морозы до —20°С и ниже. Одни и те же побеги, перенесшие зимой отрицательные темпера­туры от —20°С до —25°С, в начале весны в сильной степени повреждаются морозами от —8°С до —10°С, а в конце ее, с возобновлением в лозе интенсивных росто­вых процессов, при температуре от —1°С до —3°С.

Длительное воздействие на виноградное растение пониженных температур способствует не только форми­рованию в нем определенных анатомо-морфологических, но и физиолого-биохимических свойств, выполняющих приспособительные функции. Ввиду того, что зимующие кусты винограда с осени до весны испытывают воздействие комплекса неблагоприятных факторов (морозы, ветры, отсутствие или обилие влаги, снега и др.), в них вырабатываются в этот период определенные приспособительные свойства.

Как видно, из всех перечисленных неблагоприятных факторов наиболее существенным и определяющим яв­ляется действие на виноградное растение низких тем­ператур. Многими исследователями уже определенно доказано, что высокая устойчивость растений к отри­цательным температурам развивается при постепенном и ступенчатом нарастании морозов, а уменьшение стой­кости зимой наблюдается во время оттепелей, после которых при возврате холодов не все сорта винограда способны к повторному закаливанию и развитию хоро­шей морозо- и зимостойкости.

Необходимо отметить, что во многих виноградарских регионах осенью и в начале зимы нет стройного хода и нарастания закалочных температур. Продолжи­тельные оттепели (10—12°С) в октябре-ноябре, зача­стую в декабре, а иногда и в первой половине января, при высокой влажности почвы и воздуха, с длительны­ми туманами и дождями, нарушают нормальный ход за­калки у насаждений, которые встречают усиливающиеся морозы неподготовленными, незакаленными, от чего в сильной степени повреждаются.

Поэтому на последних методических совещаниях по устойчивости растений и винограда к неблагоприятным условиям среды боль­шинство исследователей пришло к заключению, что важ­но иметь сорта, обладающие не абсолютной устойчиво­стью к морозам, а стойкостью к температурным колеба­ниям в течение зимы.

И. И. Туманов и его сотрудники доказали, что у мно­гих древесных растений закаливание проходит и при температуре от —10°С до —15°C, и чем выносливее по­рода, тем ниже требуется температура для достижения максимальных значений этого процесса. Данными ис­следователями установлено также, что падение зимостой­кости имеет место не только при оттепелях, но и при ослаблении морозов. Экспериментальным путем, при опре­деленных условиях закаливания, им удалось повысить морозостойкость веток березы и черной смородины до —195°С и —253°С, после чего почки таких черенков раз­вились и дали плоды.

О. А. Красавцев также считает, что в естественных условиях гибель растений, зачастую, происходит не по­тому, что морозы достигают критических для опреде­ленного вида или сорта пределов, а из-за отсутствия нор­мальных условий для закаливания.

Такое явление очень характерно и для нашей страны. Автор отмечает также, что в природе гибель растении в зимнее время может быть явлением сложным, даже если анализиро­вать только те случаи, когда она связана с действием морозов, а не других неблагоприятных факторов.

Одна­ко гибель растения от морозов нельзя объяснить толь­ко снижением температуры ниже некоторого критиче­ского уровня, характерного для данного вида или сорта. Вымерзание может быть вызвано различными неблагоприятными условиями.

Соответственно этому и мо­розостойкость может значительно меняться в зависи­мости от предшествующих погодных условий. Поэтому и динамика данного состояния на протяжении холодно­го периода года у разных представителей неодинакова. Таким образом, морозостойкость сорта нельзя характе­ризовать одним показателем — температурным. Шойман предлагает для плодовых и лесных деревьев различать: устойчивость к осенним заморозкам, устойчивость к зимним морозам, стабильность морозостойкости к зимним колебаниям температуры, устойчивость к весенним заморозкам и способность к регенерации. Нельзя не согласиться с данным исследо­вателем, потому что такие же требования в настоящее время мы предъявляем и к винограду, особенно к сор­там новой селекции.

Источники:

http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/fiziologicheskie-osobennosti-formirovaniya-ustoychivosti-vinograda-k-nizkim-temperaturam.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/fiziologicheskie-osobennosti-formirovaniya-ustoychivosti-vinograda-k-nizkim-temperaturam-3.html
http://vinocenter.ru/ustojchivost-vinograda-k-nizkim-temperaturam/xarakteristika-sostoyaniya-ustojchivosti-vinogradnogo-rasteniya-k-nizkim-temperaturam-shestaya-chast.html