Биология восстановления поврежденных морозами кустов винограда — Устойчивость винограда к морозам и заморозкам

Устойчивость винограда к морозам и заморозкам — Устойчивость винограда к осенним и весенним заморозкам и морозам

Содержание материала

Для укрывной зоны виноградарства многих районов СССР очень большую опасность представляют интенсивные октябрьские заморозки, когда в тканях надземной части куста еще не прошли процессы закаливания. Чем раньше в осенний период наступают и чем интенсивнее заморозки, тем больший вред они приносят виноградникам. В первой половине октября заморозки, не превышающие —6—7° С, довольно опасны, они могут существенно повредить кусты даже при достаточном вызревании тканей побегов; во второй половине октября заморозки такой же силы представляют некоторую опасность, в основном для плохо вызревших частей куста.

Большое разнообразие в степени повреждений глазков винограда в осенние месяцы, как, впрочем, и в другие периоды холодного полугодия, зависит от времени наступления, интенсивности и продолжительности морозов и заморозков, от внезапности их, быстроты падения температуры и т. д. В осеннее время закаленное состояние растений по мере приближения к зиме постепенно развивается, и морозостойкость их, особенно выносливых сортов, заметно возрастает.
В условиях многих виноградарских районов опасные для винограда осенние заморозки и морозы наступают значительно раньше, чем в тканях побегов в должной мере пройдут процессы закаливания к низкой температуре. Поэтому необходимо применять более ранние, чем это принято в колхозах (а отчасти и совхозах) сроки подрезки и укрытия кустов, тем более, что накопление и отложение запасных питательных веществ (углеводов) в подземных и надземных органах кустов даже самых поздних сортов завершается при надлежащей агротехнике в первой половине осени.
Недооценка вредоносности для виноградников осенних заморозков нередко приводит к массовой гибели почек и резкому снижению урожаев на поздно укрываемых виноградниках юга Казахстана, Узбекистана и других республик (Кондо, 1960).
Вредоносность осенних заморозков возрастает на тех виноградниках, где в силу неудовлетворительного агротехнического ухода за растениями или по какой-либо другой причине (глубокая почвенная засуха на неорошаемых участках, недостаточные поливы на орошаемых виноградниках, чрезмерная близость грунтовых вод, неправильное применение удобрений и т. п.) наблюдается ненормальное развитие побегов, преждевременная остановка роста, или, наоборот, излишнее жирование и затяжной рост, а также плохое вызревание побегов, слабое накопление пластических веществ и т. д.
Весенние заморозки и морозы, внезапно наступающие после продолжительного периода теплой погоды, способствующей активизации ростовых процессов и распусканию почек, представляют серьезную опасность для развивающихся нежных зеленых органов куста, а нередко и для скелетных частей (плодовых стрелок и многолетних побегов), постепенно теряющих к весне закаленное состояние.
Чувствительность винограда к интенсивным ранневесенним заморозкам и морозам во многом определяется условиями его зимовки, оказывающими большое влияние на процессы, подготавливающие возобновление ростовой активности, а также на состояние закалки. У кустов, зимующих открыто или укрытых на зиму растительной массой, закаленное состояние тканей, развившееся в осенне-зимние месяцы, может сохраняться, правда, не в полной мере, до весны. Поэтому возврат холодов в виде кратковременных морозов до —15 — 16 С в конце зимы или в первые дни весны, когда почки продолжают еще оставаться в вынужденном покое, таким растениям сравнительно мало опасен и может переноситься ими без особого ущерба. Кусты морозостойких сортов, не укрытые на зиму или извлеченные из-под растительного укрытия, могут выдерживать ранневесенние морозы (конец февраля — первые дни марта) указанной интенсивности без всяких потерь или с небольшими повреждениями (Кондо, 1960).
В ином физиологическом состоянии находятся весной кусты, пробывшие всю зиму под земляным укрытием, часто в условиях высокой влажности и своеобразного температурного режима. Содержание влаги в побегах таких растений повышенное. Почки их раньше выходят из состояния органического покоя и в последующем довольно далеко продвигаются в своем развитии, что подтверждается фактом более раннего прохождения фаз сокодвижения и прорастания почек у них, по сравнению с неукрывавшимися. Укрытые землей растения сильно снижают к весне закалку и степень морозостойкости. Освобожденные от земляного укрытия, они повреждаются раиневесенними заморозками и морозами в большей степени, чем зимовавшие открыто или под растительной массой. Чем дольше в весеннее время кусты находятся под укрытием (обычного типа), тем полнее проходят предростовые и ростовые процессы в почках и тем чувствительнее становятся они после откопки к падению температуры ниже критического уровня. При понижении в конце февраля — начале марта температуры до —15—17° С надземные части кустов, незадолго до этого освобожденные от земли, могут потерять от 50 до 80% и более глазков. Кроме того, у них повреждаются ткани побегов. Для таких кустов падение в середине марта температуры до —10—12е С представляет большую опасность.
С момента начала внешне заметных активных ростовых процессов (сильного набухания и особенно прорастания почек) устойчивость растений к морозам и заморозкам независимо от того, были они укрыты на зиму или нет, резко падает, а наблюдавшиеся до этого различия в морозостойкости растений, зависящие от условий зимовки или их сортовой принадлежности, сглаживаются.
Молодые зеленые побеги и полностью распустившиеся почки у различных сортов винограда примерно в одинаковой степени чувствительны к весенним заморозкам. В фазе распускания почек и роста молодых побегов степень повреждения того или иного сорта заморозками обусловливается прежде всего количеством тронувшихся в рост почек и зеленых побегов на кустах. Чем больше активно растущих частей, тем сильнее повреждаются растения заморозками. Сорта с поздним прорастанием почек, например Мурведр, Морастель, Мускат александрийский независимо от их зимней морозостойкости оказываются, как правило, более заморозковыносливыми. В глазках, главные почки которых тронулись в рост, устойчивость непроросших замещающих почек снижается.
Глазки, оставшиеся весной в резерве (с нераспустившимися почками), долго сохраняют высокую устойчивость и даже поздней весной не повреждаются заморозками —5- -6°С. Целесообразно поэтому оставлять при осенней подрезке кустов больше глазков по сравнению с установленной нормой. Весной глазки, оказавшиеся в избытке, не прорастают в силу внутренней корреляции процессов роста и перейдут в состояние покоя, а затем постепенно превратятся в спящие почки. В случае же гибели от заморозков распустившихся почек резервные глазки трогаются в рост и развиваются в нормальные, часто плодоносные побеги, что компенсирует в той или иной степени причиненные заморозками потери (Кондо, 1960).

Устойчивость винограда к морозам и заморозкам — Биология восстановления поврежденных морозами виноградных кустов

Содержание материала

В местностях с резко континентальным климатом, где случаи значительных повреждений виноградников за зимний период очень часты, важно знать не только, какова устойчивость данного сорта к морозам и заморозкам, но и какова способность его давать в неблагоприятные по перезимовке годы достаточно высокий урожай. Мы имеем в виду выявление способности того и иного сорта возмещать причиненные ему зимними невзгодами потери в урожае за счет восстановления из замещающих почек плодоносных побегов.
Как известно, зимующий глазок виноградного растения представляет собой сложное анатомо-морфологическое образование и состоит из комплекса почек разной степени дифференциации. Центральное положение в глазке занимает наиболее развитая — главная почка, являющаяся по существу зачаточным основным побегом. Вокруг нее расположены замещающие почки, отличающиеся от главной меньшей степенью дифференциации.
При наступлении весеннего потепления главная почка глазка трогается в рост и развивается в основной побег. На кустах, имеющих нормальную нагрузку глазками и располагающих достаточным количеством жизнеспособных главных почек, прорастание замещающих почек глазка обычно тормозится развивающейся точкой роста основного побега в силу свойственного растениям явления корреляции роста. Физиологическая сущность корреляции между главной и замещающими почками сводится к подавлению с помощью ингибиторов прорастания замещающих почек со стороны главной.
В случае гибели по той или иной причине наиболее чувствительной к внешним воздействиям главной почки или же развившегося из нее зеленого побега происходит перемещение тока питательных веществ и регуляторов роста в •сторону боковых почек; тормозящее влияние верхушки основного побега на замещающие почки глазка устраняется. Эти почки переходят теперь из пассивного состояния в активное и начинают прорастать, но не все сразу, а в соответствии со своим возрастом и степенью дифференциации. Растительный организм как бы возмещает потери развитием из резервных почек новых органов, аналогичных погибшим. Нередко взамен утраченного основного побега в рост трогается одновременно несколько замещающих почек одного и того же глазка, образуя двойные и тройные побеги — «двойники» и «тройники».
Образование замещающих почек и восстановление виноградным растениям утерянных органов можно рассматривать как выработанное в процессе филогенеза ценное приспособительное свойство в борьбе за существование. Поскольку способность к восстановлению плодоносных побегов взамен погибших морозами и заморозками возникла и развилась в процессе эволюции в соответствии с условиями обитания растений в том или ином географическом районе, естественно было ожидать широкого варьирования степени проявления этого свойства у сортов различного эколого-географического и генетического происхождения.

Статья по теме:   Европейско-азиатский вид винограда

Это прекрасно понимал Мичурин (1948), который в своем обращении к садоводам Урала и Сибири указывал, что в связи с повреждениями, наносимыми виноградникам апрельскими и майскими заморозками, необходимо выведение сортов, способных вторичным приростом замещать утерянные от морозов побеги. При этом он подчеркивал, что можно надеяться на успех в культуре только тех сортов винограда, которые будут иметь способность быстро восстанавливать поврежденные морозом части и давать до осенних заморозков зрелые ягоды.
В литературе по виноградарству до недавнего времени ошибочно считалось, что побеги, вырастающие из замещающих почек, у большинства сортов, как правило, бесплодны и что многие сорта вообще не способны развивать плодоносные замещающие побеги взамен погибших основных.
Как это давно установлено (Кондо, 1947, 1950), способность регенерировать плодоносные побеги из замещающих почек свойственна всем без исключения сортам винограда, но у различных сортов она проявляется с неодинаковой силой. Имеется большое количество сортов, у которых многие замещающие побеги несут на себе соцветия. Такие сорта обладают, следовательно, способностью восстанавливать в значительной степени плодоношение и тем самым в первый же сезон компенсировать потери, -причиненные виноградникам вредоносными факторами холодного времени года.
Многие сорта (преимущественно винного направления) закладывают соцветия на побегах из замещающих почек не только первого, но и более высоких порядков. Однако чем менее дифференцирована замещающая почка одного и того же глазка, тем в меньшем количестве она развивает плодоносные побеги. У многих сортов коэффициент регенерации плодоносных побегов у замещающих почек третьего порядка, например, в два раза ниже, чем у замещающих почек первого порядка. Коэффициент регенерации обычно выше у тех сортов, которые отличаются большой плодоносностью основных побегов, т. е. чем выше плодоносность основных побегов, тем большей плодоносностью отличаются замещающие побеги данного сорта.
Плодоносность замещающих почек в сильной степени зависит от внешних факторов, и, в особенности, от агротехники. Коэффициент регенерации плодоносных побегов наиболее значителен на виноградниках, где растения получают повышенный агротехнический уход (поливы, подкормлен и т. п.).
Сравнительное изучение в условиях Средней Азии (Кондо, 1960) агробиологических особенностей основных и замещающих побегов первого порядка показало, что величина грозди на замещающих побегах несколько меньшая, чем на основных, что обусловливается, главным образом, уменьшением числа ягод в грозди. Время созревания ягод в грозди у основных и замещающих побегов совпадает. По содержанию в ягодах сахаров и кислот грозди тех и других побегов мало отличаются друг от друга. По величине суммарного прироста побегов различия между основными и замещающими пометами незначительны. Темпы и степень вызревания тканей у них одинаковы. Побеги, выросшие из замещающих почек первого порядка, вполне могут быть использованы как для формирования плодовых звеньев куста, так и для заготовки черенков. К сортам, обладающим повышенной способностью развивать плодоносные побеги из замещающих почек первого порядка, относятся Алиготе, Траминер, Каберне-Совиньон, Фетяска белая,
Рислинг итальянский, Совиньон, Мускат гамбургский, Алеатико, Фетяска мускатная, Шасла белая, Мускат александрийский, Пино черный, Фурминт и др.
Во многих районах нередко следствием сильных повреждений виноградников в холодные месяцы является полное или очень значительное отмирание всей скелетной части кустов. В этом случае возникает необходимость восстановления пострадавших насаждений с помощью выращивания новых рукавов и побегов из уцелевших в прикорневой зоне кустов (на «голове») различного рода запасных почек.
Предложены новые способы ускоренного восстановления сильно пострадавших за зиму кустов, надземная часть которых полностью или частично вымерзла, за счет пасынков (Баширов, 1947, 1949, 1957, 1958). Своевременное прищипывание выросших из уцелевших почек «порослевых» побегов стимулирует развитие пасынков, с помощью которых можно в 1—2 года сформировать новую скелетную часть куста.
По многим важным агробиологическим признакам правильно выращенные пасынки обладают известными преимуществами в сравнении с основными побегами. Они более морозоустойчивы, хотя их зимующие почки отличаются менее глубоким и менее продолжительным периодом покоя, чем зимующие почки основных побегов. Морозостойкость пасынков превосходит устойчивость основных побегов примерно на 3°, а это имеет для перезимовки растений существенное значение. Пасынки характеризуются более коротким, чем основные побеги, периодом роста, так как начинают развиваться позднее, а заканчивают вегетацию раньше. Это не мешает им накоплять в своих тканях большие запасы пластического материала, чему способствует высокая активность ассимиляционного аппарата листьев. Если в первой половине лета листья пасынков ассимилируют примерно с такой же интенсивностью, как и листья обычных побегов, то во второй половине вегетационного периода интенсивность фотосинтеза пасынковых листьев, по данным ряда авторов, а в 1,5—2,25 раза выше интенсивности ассимиляции листьев основных побегов. Транспирационная активность, засуховыносливость и сосущая сила пасынковых листьев, особенно во второй половине лета, оказываются также более высокими, чем листьев основных побегов. (Кондо, 1950а; Стоев с сотр., 1952, 1966, и др.).
Повышенное содержание углеводов и более высокие их концентрации в тканях правильно выращенных пасынковых побегов благоприятствуют тому, что формирующиеся на таких пасынках зимующие почки обладают большей способностью к развитию генеративных органов, чем почки обычных побегов. Поэтому коэффициент плодоношения, как и коэффициент плодоносности побегов, развившихся их глазков, перезимовавших пасынков явно выше, чем у основных побегов.
Раннее отмирание точек роста пасынковых побегов при наличии на них жизнедеятельных активно ассимилирующих листьев благоприятно не только для повышения плодоносности формирующихся на них зимующих почек, но и для ускоренного созревания ягод, более энергичного отложения и накопления в клетках крахмала, а также лучшего вызревания тканей пасынков.
Перечисленные биологические особенности пасынковых побегов, специально выращенных на оперированных кустах, позволяют считать их вполне полноценными органами виноградного растения (Баширов, 1947, 1949, 1957, 1958; Кондо, 1952; Стоев с сотр., 1952; Димитров, К о с т о в, 1959, и др.).
Проведенные исследования свидетельствуют о полной возможности получения в районах с длительным вегетационным периодом на пострадавших от морозов кустах многих сортов значительного урожая на пасынках первого года при обязательном выполнении определенного для конкретных природных районов комплекса агроприемов по уходу за растениями. По сравнению с гроздями, развившимися на основных побегах, пасынковые грозди имеют меньший вес, главным образом за счет уменьшения числа ягод; абсолютный вес ягод мало снижается. В ягодах пасынковых гроздей темпы накопления сахаров во второй половине вегетационного периода в связи с ранним затуханием процессов роста пасынков и очень высокой фотосинтетической активностью пасынковых листьев настолько убыстряются, что сахаристость ягод гроздей на пасынках в конечном счете приближается к сахаристости гроздей на основных побегах. При своевременном и тщательном выполнении всех разработанных и рекомендованных приемов выращивания пасынковых побегов, многие возделываемые в южных районах сорта винограда (за исключением наиболее поздно созревающих) окажутся способными накоплять в пасынковых гроздях сахара в количествах, вполне достаточных для использования пасынкового урожая в различных направлениях (в качестве столового винограда, для производства виноградного сока, на виноделие и пр.).
Использование в местностях с продолжительным вегетационным периодом метода ускоренного восстановления кустов с вымерзшей скелетной частью на высоком агротехническом фоне вполне себя оправдывает, и не удивительно, что он нашел широкое применение на виноградниках различных районов СССР (Баширов, 1949, 1957; Гукасов, 1936; Кондо, 1950а; Мельник, Анисимова, 1953; Деркунская, 1954; Коваль, 1959; Геворкян, 1964, и др.).
Образование на поврежденных или недогруженных кустах пасынковых, так же как и замещающих побегов следует рассматривать как выработанную в процессе эволюции форму приспособительной реакции виноградного растения на неблагоприятные факторы произрастания. Это приспособительное свойство направлено на быстрейшее восстановление мощности и продуктивности куста, на восстановление нарушенного соотношения между корневой системой и надземной массой растений.

Статья по теме:   Нагрузка побегами как фактор программирования урожая винограда - Некоторые аспекты проблемы программирования урожаев винограда

Устойчивость винограда к морозам и заморозкам

Содержание материала

И. H. Кондо
УСТОЙЧИВОСТЬ ВИНОГРАДА К МОРОЗАМ И ЗАМОРОЗКАМ 1
Резкие снижения урожаев винограда до минимального уровня во многих местах его возделывания часто вызываются повреждениями виноградников морозами и заморозками. Поэтому вопросы морозо- и зимостойкости виноградного растения являются весьма актуальными для всех виноградарских районов земного шара, расположенных в зоне континентального климата.
Устойчивость многолетных растений к морозам на протяжении годичного цикла их развития не остается, как известно, постоянной, а сильно меняется в зависимости от многих факторов, и, в частности, от внешних условий, физиологического состояния растительного организма, направленности и характера обмена веществ в его органах и тканях. Наиболее слабо морозостойкость проявляется в теплое время года, в период интенсивного роста растений, наиболее сильно она выражена в период относительного покоя растений после наступления устойчивого осеннего похолодания и последующего постепенного понижения осенне-зимних температур.
На результаты перезимовки виноградных кустов значительное влияние оказывают не только метеорологические особенности осенних и зимних месяцев, но и условия произрастания растений в период вегетации. Регулируя еще с помощью надлежащих агроприемов интенсивность и характер роста растений, можно оказывать большое воздействие на сроки и темпы прохождения фаз вегетации, на сроки и степень завершения ростовых процессов, на продуктивность кустов, на подготовку их к зимовке, и, в конечном счете (в какой-то мере), на устойчивость их к морозам.
Однако решающая роль в подготовке растений в перезимовке принадлежит термическим условиям, складывающимся в период, предшествующий наступлению опасных для них низких температур и определяющий их физиологическое состояние в момент воздействия морозов.
Из всего сложного комплекса протекающих в конце лета и в течение осени в организме виноградного растения физиологических процессов можно выделить следующие три процесса, прохождение которых непосредственно связано с подготовкой его к зимовке:

  1. современное прекращение роста побегов в длину и толщину и пребывание зимующих почек и камбия в состоянии органического покоя;
  2. вызревание тканей побегов;
  3. закаливание растительного организма по отношению к низким температурам, т. е. развитие в нем способности успешно противостоять вредному воздействию критических отрицательных температур.

Вступление почек в состояние покоя и вызревание растительных тканей— эти два процесса на некотором отрезке периода подготовки растений к перезимовке совпадают во времени и протекают параллельно. Процесс же закаливания успешно проходит только в том случае, если побеги вполне вызрели, а все способные к росту меристематические ткани надземных органов растений (почки и камбий) вошли в состояние покоя.

ЗНАЧЕНИЕ ПОКОЯ ПОЧЕК И КАМБИЯ

Покоящееся состояние растительных органов физиологи (Иванов, 1936; Максимов, 1958; Рубин, 1963) противопоставляют состоянию роста. Отсюда следует, что явление покоя может быть свойственно только таким органам и тканям, которые способны к росту, т. е имеют меристематическое сложение. К таковым у заканчивающих рост побегов относятся эмбриональные ткани почек и камбий.
Изучением покоя почек винограда занимались многие исследователи в различных по природным условиям районах СССР и зарубежных стран, пользуясь для этого методом проращивания почек в лаборатории на черенках, периодически (с лета до весны) нарезаемых на виноградниках.
Принято различать два вида покоя почек — органический (эндогенный) и вынужденный. Под первым понимают такое физиологическое состояние почек, находясь в котором они временно утрачивают способность распускаться даже в условиях, благоприятствующих росту, а под вторым — непрорастание вполне сформировавшихся почек исключительно в силу несоответствия для этого внешних условий. По современным представлениям эндогенный покой вызывается накоплением в растительных (эмбриональных) тканях тормозящих рост веществ (ингибиторов) взамен резкого сокращения содержания в клетках ауксинов.

1 Из-за преждевременной смерти автор не смог осовременить текст настоящего очерка. Поэтому к нему добавляются дополнительные сведения по проблеме физиологии и биохимии морозоустойчивости, разработанные К. С. Погосяном и С. А. Марутян.

В период вегетации (особенно в первой его половине) в глазках энергично протекают процессы эмбрионального роста и дифференциации почек— количество узлов у эмбриональных побегов увеличивается, на них образуются зачаточные листья и соцветия. Во второй половине вегетационного периода интенсивный рост почек в глазках сменяется замедленным. В развивающиеся на зеленом побеге пазушные почки из активно растущих частей растения во все возрастающем количестве поступают тормозящие рост вещества. Соотношение между ауксинами и ингибиторами в клетках почек изменяется в пользу последних. Рост почек постепенно затухает, а вскоре затем полностью останавливается. Количество узлов у эмбриональных побегов стабилизируется, образование на них зачаточных узлов и соцветий прекращается. Центральные (главные) почки глазков винограда задолго до наступления листопада и холодов вступают в состояние эндогенного покоя и пребывают в покоящемся состоянии несколько месяцев. Пониженные температуры холодного времени года благоприятствуют прохождению органического покоя. В случае выдерживания ранней осенью виноградных черенков в холодильнике при температуре, близкой к 0°С, органический покой почек длится всего около 1,5 месяца. Растянутость периода органического покоя в естественной обстановке на виноградниках объясняется тем, что в природных условиях температура сохраняет свое оптимальное для прохождения покоя значение в пределах ограниченного времени — осенью (особенно в дневные часы суток) она долго держится выше необходимого оптимума, а зимой— ниже.
У сформировавшихся на зеленом побеге почек потребность в пониженной температуре для прохождения эндогенного покоя возникает не сразу. Летом (июнь, июль), например, при ранней чеканке побегов и удалении листьев и пасынков зимующие почки винограда без всякого воздействия холода быстро трогаются в рост без предварительного прохождения состояния покоя и дают нормальное развитие побегов (Кондо, 1955; Alexander, Woodham, 1962; Нug1in, 1958). Именно поэтому С у ш к о в у (1937) в Крыму, Berstein и Klein (1957) в Палестине и Никову (1964) в Болгарии удалось получать на таких, авансом на год раньше развившихся побегах, дополнительный урожай.
Под влиянием укороченного в конце лета фотопериода, накопления в клетках зимующих почек достаточного количества ингибиторов и уменьшения содержания ауксинов почки на вызревшей части побегов входят в состояние эндогенного покоя, в связи с чем для прорастания почек теперь возникает потребность в продолжительном воздействии на них пониженной температуры, которая способствует прохождению состояния покоя.
Длительность периода органического (эндогенного) покоя почек и того же растения по годам, в зависимости от агрометеорологических факторов и применяемой агротехники, может заметно колебаться. На отдельных этапах периода органического покоя глубина покоящегося состояния почек неодинакова. Наиболее сильно покой выражен в начале периода — в первую, более теплую половину осени (сентябрь — октябрь). Этот этап органического покоя может быть выделен особо как „фаза глубокого покоя“ (Кондо). В эту фазу особенно трудно побудить к распусканию почки на черенках, помещенных в условия лаборатории.

Статья по теме:   Ажемчиг - сорт винограда

По данным гистохимических определений с наступлением органического покоя связано усиление синтетических реакций в тканях почек, в частности, накопление в них крахмала. В фазе глубокого покоя (сентябрь — октябрь) концентрация крахмала в тканях эмбриональных побегов приближается к максимуму и оценивается (по 5-балльной шкале) баллами 4,5—4,6, тогда как до наступления состояния органического покоя (июль — первая половина августа) содержание крахмала в почках отмечается баллами 0,7—2,9. В конце фазы глубокого покоя количество крахмала в почках вследствие его частичного расщепления уменьшается (Кондо , 1959).
По вопросу о росте и дифференциации в период покоя почек многолетних растений в литературе можно встретить весьма разнообразные, зачастую совершенно противоположные суждения. В отношении зимнего роста виноградных почек данные в литературе отсутствуют, если не считать работ некоторых авторов, изучавших формирование соцветий в почках винограда в предвесеннее время.
Как отмечалось выше, с завершением фазы глубокого покоя рост эмбриональных побегов может возобновляться и длина их может несколько увеличиваться (у разных сортов в различные сроки). Происходит это не вследствие деления клеток верхушечной меристемы почек и образования новых узлов и междоузлий, а за счет вставочного (интеркалярного) роста, т. е. разрастания эмбриональных клеток ранее сформированных зачаточных междоузлий и узлов. Как показал микроскопический анализ (промеры длины эмбрионального побега и отдельных его междоузлий), в пределах одного и того же эмбрионального побега различные его части имеют неодинаковую продолжительность покоя. Наиболее слабо покоящееся состояние проявляется в эмбриональных клетках самых нижних междоузлий и узлов, а наиболее сильно — в меристематических клетках конуса нарастания.
В течение ноября и последующих двух месяцев происходит постепенное ослабление глубины органического покоя почек. Выход из состояния органического покоя почек у многих сортов имеет место обычно в течение января и завершается в феврале. Примерно к середине зимы состояние органического покоя почек сменяется состоянием вынужденного покоя, и теперь только отсутствие достаточно высокой для процессов роста температуры удерживает их от прорастания. Календарные сроки наступления вынужденного покоя почек (неодинаковые у разных сортов) сильно зависят от внешних условий, и, прежде всего, от температурного режима осенне-зимнего периода. Окончание состояния органического покоя почек (начало вынужденного покоя) следует считать с того момента, когда возобновляется деление клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов и начинается внутрипочечное образование новых узлов и междоузлий.
Итак, под органическим (эндогенным) покоем виноградных почек необходимо понимать такое физиологическое их состояние (вызванное внутренними причинами), когда в условиях, благоприятствующих процессам роста, временно прекращается деление клеток конусов нарастания эмбриональных побегов и образование новых узлов и междоузлий.
Продолжительность периода органического покоя центральных почек виноградных глазков определяется, с одной стороны, сроком начала прекращения ростовой активности (деления) клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов и, с другой, сроком начала ее возобновления. Для многих виноградарских районов СССР, и в частности для Средней Азии, Украины и Молдавии, она укладывается в отрезок времени с конца августа —начала сентября по январь включительно (Кондо, 1960; Кондо с сотр., 1964; Макаревская, 1966).
Любопытно отметить, что полученные для условий Средней Азии, Молдавии и Грузии экспериментальные данные (Кондо, 1959, 1959а, 1964) по динамике состояния покоя виноградных почек принципиально очень схожи с аналогичными материалами, полученными Nigоnd (1961), Р ou h get (1960, 1963, 1964), Huglin (1958a) во Франции; Ancliff и May (1961) в Австралии; Alleweldt (1960, 1963, 1967) в Германии.
Как в различных по климатическим условиям виноградарских районах Советского Союза, так и во Франции, Германии и Австралии начало органического покоя приходится на конец лета, первые недели осени, окончание — на середину зимы, а фаза глубокого покоя — на первые осенние месяцы.
Вступление почек в состояние органического покоя происходит по длине одного и того же побега не одновременно, а в различные сроки — раньше на нижних, более вызревших, а позднее на верхних ярусах побега. Проходящие в верхних частях побега процессы роста, сильно ослабленные в конце лета, не служат препятствием для перехода почек ниже расположенной зоны побега в состояние органического покоя (Кондо, 1955; Alleweldt, 1960, 1963).
Из вышеизложенного следует, что нельзя смешивать два самостоятельных понятия — органический (эндогенный) покой почек и период зимнего (относительного) покоя растений, когда внешних проявлений их жизнедеятельности обнаружить не удается. Органический покой почек наступает еще в теплые дни, когда вегетация растений продолжается. Заканчивается он в середине зимы. Началом же периода зимнего (относительного) покоя растений принято считать время листопада, а окончанием — распускание почек. Как видим, зимний (относительный) покой растений начинается тогда, когда наиболее важная часть органического покоя почек — фаза глубокого покоя — оказывается уже пройденной.
Постепенный выход из органического покоя не препятствует сохранению почками высокой морозоустойчивости, если только наступившее потепление не вызвало возобновления ростовой активности — деления клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов.
Особенности местообитания виноградных кустов, так же как и применяемая агротехника (водный режим почвы, условия питания растений и др.), заметно смещают сроки вступления зимующих почек в состояние органического покоя и выхода из него.
Для кустов, зимующих под земляным укрытием, температурный (и отчасти водный) режим складывается обычно более благоприятно для прохождения периода органического покоя, и поэтому почки укрытых землей растений быстрее неукрытых выходят из покоящегося состояния. В тканях укрытых землей растений раньше возобновляется ростовая активность, что может явиться одной из предпосылок заметного снижения в конце зимы их морозостойкости в связи с потерей закалки.
В фазе глубокого покоя почек синтетическая деятельность ферментов в тканях побегов преобладает над гидролитической, в связи с чем в них происходит накопление крахмала. Именно в этот отрезок периода органического покоя содержание крахмала в побегах, почках, а также в многолетних рукавах достигает максимальной за весь год величины. Постепенный выход из фазы глубокого покоя (ноябрь) сопровождается подавлением синтетических и резким усилением гидролитических процессов, в результате чего ткани побегов обогащаются моно- и дисахаридами, играющими важную роль в повышении морозостойкости растений.
Сорта различных эколого-географических групп имеют неодинаковую продолжительность периода органического покоя почек. Она прежде всего зависит от температурного режима, в условиях которого создавалось, формировалось у себя на родине материнское растение того или иного сорта (сеянец). Особенно большое влияние при этом оказывают термические условия осенних месяцев. Наибольшей длительностью органического покоя обладают, как правило, сорта, происходящие из стран и местностей с продолжительным осенним периодом и мягкой зимой (Кондо, 1960).
Между продолжительностью органического покоя почек у различных сортов винограда и степенью их морозостойкости прямое соответствие проявляется далеко не всегда. Так, например, в группу сортов с наиболее длительным покоем входят Каберне Совиньон, Алеппо (Болгар), Сенсо, Мускат александрийский, Мурведр. Из них лишь Каберне Совиньон может быть отнесен к сортам относительно морозоустойчивым, остальные четыре обладают довольно низкой устойчивостью к морозам.

Таблица 1
Состояние покоя почек у различных сортов во время осенне-зимнего периода

Источники:

http://vinograd.info/info/fiziologiya-vinograda/ustoychivost-vinograda-k-morozam-i-zamorozkam-7.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/ustoychivost-vinograda-k-morozam-i-zamorozkam-10.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/ustoychivost-vinograda-k-morozam-i-zamorozkam.html

Ссылка на основную публикацию

Adblock
detector