Биологический вынос – Физиология минерального питания

Исто́рия изуче́ния минера́льного пита́ния расте́ний. Круг пробле́м, составля́ющих разде́л физиоло́гии расте́ний “минера́льное пита́ние”; их взаимосвя́зь с пра́ктикой с/х произво́дства, биохи́мией, биофи́зикой, гене́тикой, эколо́гией, медици́ной. Д.А.Сабинин и разви́тие представле́ний о физиоло́гии минера́льного пита́ния расте́ний.

Круговоро́т элеме́нтов минера́льного пита́ния в биосфе́ре; роль расте́ний. Автотрофность расте́ний в отноше́нии испо́льзования минера́льных элеме́нтов. Вегетацио́нный ме́тод|мето́д – инструме́нт изуче́ния минера́льного пита́ния. Концентри́рование в тка́нях элеме́нтов минера́льного пита́ния. Необходи́мые расте́ниям макро- и микроэлеме́нты. Определе́ние поня́тий “необходи́мые” и “поле́зные” расте́нию элеме́нты. Вариа́бельность в потре́бности и накопле́нии минера́льных элеме́нтов у ви́дов расте́ний и в зави́симости от усло́вий.

Ко́рни и по́чва, как систе́ма, обеспе́чивающая расте́ния элеме́нтами минера́льного пита́ния.

Соста́в и структу́ра по́чвы. Запа́сы элеме́нтов минера́льного пита́ния в по́чве и их досту́пность (адсорби́рованные ио́ны, по́чвенный раство́р, труднорастворимые соедине́ния). Де́йствие рН на досту́пность минера́льных элеме́нтов по́чвы; значе́ния рН, оптима́льные для ро́ста|роста́ ра́зных ви́дов расте́ний. Ко́рни, как высокоспециализированная систе́ма поглоще́ния минера́льных элеме́нтов и во́ды|воды́, да́льнего тра́нспорта веще́ств, усвое́ния минера́льных элеме́нтов, закрепле́ния расте́ний в по́чве. Распростране́ние корне́й в по́чве и рост, как проце́сс, обеспе́чивающий поглоще́ние минера́льных элеме́нтов. Ио́ны, как сигна́лы, запуска́ющие програ́мму ро́ста|роста́ и измене́ние морфоло́гии корне́й. Морфоло́гия и анато́мия ко́рня – структу́рная осно́ва для выполне́ния разли́чных фу́нкций. Зо́ны ро́ста|роста́ ко́рня. Представле́ния о значе́нии зон ко́рня в поглоще́нии ио́нов и их перемеще́нии в други́е ча́сти расте́ния. Вклад Д.А. Сабинина. Роль микори́зы в проце́ссе поглоще́ния веще́ств корня́ми. Формирова́ние систе́мы “ко́рень и среда́” ; взаимоде́йствие её компоне́нтов в простра́нстве и во вре́мени.

Поглоще́ние ио́нов из сре́ды|среды́ и передвиже́ние минера́льных элеме́нтов по расте́нию.

Поня́тие поглоще́ние и о́бщая характери́стика проце́ссов тра́нспорта в систе́ме це́лого расте́ния. Апопласт и симпласт: их структу́рная осно́ва, роль в поступле́нии минера́льных веще́ств и интегра́ции поглоще́ния с други́ми физиологи́ческими проце́ссами.

Поступле́ние ио́нов в апопласт. Строе́ние кле́точной сте́нки; её физико-хими́ческие характери́стики. Поня́тие свобо́дного простра́нства (СП), оце́нка его́ разме́ров. Механи́змы поступле́ния ио́нов в СП; значе́ние э́того эта́па для после́дующего тра́нспорта ио́нов в симпласт.

Тра́нспорт ио́нов че́рез кле́точные мембра́ны (плазмалемму и тонопласт). Строе́ние мембра́ны; её осо́бенности, обеспе́чивающие избира́тельность в поглоще́нии и накопле́нии ио́нов кле́ткой. Пасси́вный и акти́вный перено́с ио́нов че́рез мембра́ны. Крите́рии акти́вного тра́нспорта. Уравне́ние Нернста. Дви́жущие си́лы перено́са ио́нов че́рез мембра́ну. Мембра́нный электри́ческий потенциа́л; его́ образова́ние и поддержа́ние. Хемиосмотическая тео́рия Митчелла и разви́тие представле́ний о механи́змах тра́нспорта. Протонные по́мпы плазмалеммы и тонопласта: Н+-АТФазы , пирофосфатазы, редокс-це́пи. Непротонные расти́тельные АТФазы; их фу́нкции. Втори́чный акти́вный тра́нспорт на плазмалемме и тонопласте. Кинети́ческий подхо́д и тео́рия перено́счиков. Зави́симость ско́рости поглоще́ния ио́на от его́ концентра́ции в среде́. Испо́льзование Vmax и Km уравне́ния Михаэлиса-Ментен для характери́стики тра́нспортных систе́м. Пасси́вный тра́нспорт. Ио́нные кана́лы расте́ний. О́бщая моде́ль структу́ры, функциони́рования и регуля́ции ио́нного кана́ла. Ме́тоды изуче́ния тра́нспортных систе́м расте́ний. Молекуля́рно-генети́ческие иссле́дования перено́счиков ио́нов и механи́змов тра́нспорта. Идентифици́рованные и постули́рованные тра́нспортные систе́мы пла́зменной и вакуолярной мембра́ны расти́тельной кле́тки. Осо́бенности систе́м тра́нспорта че́рез эндомембраны кле́точных структу́р.

Поступле́ние ио́нов в ко́рень. Поня́тие о пото́ке ио́нов. Поглоще́ние, как результа́т двух пото́ков: вхо́да (инфлакса) ио́на из сре́ды|среды́ в ко́рень и вы́хода (эффлакса) из ко́рня нару́жу. Трехкомпартментная, однокле́точная моде́ль ко́рня. Роль “вакуолярной ёмкости” в поглоще́нии. Трехклеточная моде́ль поступле́ния ио́нов в ко́рень и их перемеще́ния в ксиле́му.

Радиа́льный тра́нспорт веще́ств в ко́рне. Апопластный путь: роль эндоде́рмы, специ́фика передвиже́ния отде́льных ио́нов; взаимосвя́зь с тра́нспортом во́ды|воды́. Перемеще́ние ио́нов по симпласту. Плазмодесмы: строе́ние, распределе́ние и значе́ние для тра́нспорта. Схе́ма уча́стия тка́ней ко́рня в радиа́льном тра́нспорте. Роль эндоплазматического ретикулума в симпластном радиа́льном тра́нспорте ио́нов. Механи́змы загру́зки ксиле́мы. Взаимоде́йствие и регуля́ция систе́м поступле́ния ио́нов в ко́рень и загру́зки ксиле́мы.

Да́льний тра́нспорт минера́льных элеме́нтов. Соста́в веще́ств ксилемного со́ка. Ме́тод|Мето́д сбо́ра и ана́лиза па́соки. Перемеще́ние элеме́нтов минера́льного пита́ния по флоэме. Регуля́ция поглоще́ния ио́нов корня́ми; адапти́вные измене́ния систе́м тра́нспорта в зави́симости от досту́пности элеме́нтов в среде́ и други́х вне́шних и вну́тренних фа́кторов. Контро́ль поступле́ния ио́нов че́рез “запро́с” надзе́мных о́рганов|орга́нов. Генети́ческая детерминированность проце́ссов поглоще́ния. По́иск и селекцио́нный отбо́р форм с эффекти́вными систе́мами поглоще́ния и испо́льзования элеме́нтов минера́льного пита́ния.

Биологи́ческая роль элеме́нтов минера́льного пита́ния.Классифика́ция элеме́нтов минера́льного пита́ния, осно́ванная на их функциона́льной ро́ли.

Ка́лий. Содержа́ние и распределе́ние ка́лия по о́рганам|орга́нам расте́ний; его́ циркуля́ция и реутилиза́ция. Характери́стика систе́м тра́нспорта К+, их фу́нкции в расте́нии. Роль К+ в поддержа́нии потенциа́ла на мембра́нах. Фу́нкции ка́лия, свя́занные с поддержа́нием гомеостаза внутрикле́точной и тка́невой сре́ды|среды́ (катио́нно/анио́нный бала́нс, рН, осморегуляция, гидрата́ция и конформа́ция кле́точных структу́р). Механи́зм устьичных движе́ний. Ка́лий, как актива́тор ферме́нтных систе́м.

Ка́льций. Накопле́ние, фо́рмы соедине́ний, осо́бенности поступле́ния и перемеще́ния Са2+ по расте́нию, возмо́жность его́ реутилиза́ции. Концентра́ция и распределе́ние Са2+ в структу́рах кле́тки. Фу́нкции ка́льция в апопласте и вакуо́ли. Роль Са2+ в регуля́ции кле́точных проце́ссов и формирова́нии отве́тных реа́кций на вне́шние и вну́тренние возде́йствия. Характери́стика мембра́нных систе́м тра́нспорта Са2+, осо́бенности их регуля́ции и роль в формирова́нии Са2+-сигна́ла. О́бщая схе́ма путе́й переда́чи сигна́ла на мише́ни, в кле́тке, в связи́ с отве́тной реа́кцией на разли́чные сти́мулы. Специфи́чность коди́рования и переда́чи Са2+-сигна́ла в зави́симости от приро́ды и хара́ктера сти́мула. Посре́дничество Са2+ в управле́нии ко́мплексными|компле́ксными физиологи́ческими проце́ссами: устьичные движе́ния; рост ко́нчиком (пыльцева́я тру́бка и корнево́й волосо́к); гравиотропизм; фототропи́зм; фотоморфогенез; адапта́ция к стре́ссу и др.

Статья по теме: Открытый чан с плавающей шапкой - Производство вина по красному способу

Ма́гний. Содержа́ние и соедине́ния ма́гния в тка́нях расте́ний. Значе́ние свя́зи Mg2+ с аденозинфосфатами и фосфорилированными сахара́ми. Роль в поддержа́нии рН-стата и да́льнем тра́нспорте веще́ств. Запа́сные|Запасны́е фо́рмы Mg2+ , его́ реутилиза́ция и перераспределе́ние в расте́нии. Фу́нкции ма́гния в фотоси́нтезе. Ма́гний – как актива́тор ферме́нтных систе́м; роль в образова́нии функциона́льных рибосом.

Азо́т. Смотри́ програ́мму спецку́рса”Азо́тный обме́н расте́ний”.

Фо́сфор. Досту́пность фо́сфора в по́чве, осо́бенности тра́нспорта в ко́рни и зави́симость поглоще́ния Pi от усло́вий сре́ды|среды́. Фо́рмы Р-соедине́ний (органи́ческие и неоргани́ческие) и их распределе́ние в кле́точных структу́рах, тка́нях и о́рганах|орга́нах. Запасание фо́сфора. Осо́бенности тра́нспорта соедине́ний фо́сфора. Метаболи́ческая компартментация его́ соедине́ний в кле́тке. Фу́нкции роль фо́сфора в запасании и превраще́нии эне́ргии, структу́рной организа́ции мембра́н, коди́ровании и реализа́ции насле́дственной информа́ции, обме́не углево́дов. Фо́сфор и метаболитная регуля́ция проце́ссов. 1,4,5-фосфоинозитол, как втори́чный мессенжер. Контро́ль ферме́нтной акти́вности че́рез обрати́мое фосфорилирование белко́в.

Се́ра|Сера́. Цикл се́ры в приро́де, соедине́ния, испо́льзуемые расте́нием. Пути́ восстановле́ния се́ры в расте́нии, связь с фотоси́нтезом. Соедине́ния се́ры в тка́нях. Значе́ние сульфи́дной и дисульфидной свя́зи; серосодержащие ферме́нты. Роль се́ры в энергети́ческом обме́не. Значе́ние глутатиона и фитохелатинов.

Желе́зо: досту́пность в по́чве, вале́нтность поглоща́емой фо́рмы, роль микори́зы. Осо́бенности поступле́ния желе́за|железа́ у двудо́льных и однодо́льных расте́ний. Соедине́ния желе́за|железа́; распределе́ние по компартментам кле́тки и в расте́нии. Ко́мплексы желе́за|железа́ в бе́лках|белка́х редокс-цепе́й и други́х ферме́нтах. Желе́зо и си́нтез хлорофи́лла. Медь: Содержа́ние и распределе́ние в кле́тке и тка́нях. Уча́стие в окисли́тельно-восстанови́тельных проце́ссах дыха́ния и фотоси́нтеза. Фу́нкции цитозольных оксидаз (аскорбат-, фено́л- и диаминоксидаз).

Ма́рганец: Активи́руемые им ферме́нтные систе́мы, его́ специфи́чность, как кофактора. Роль Mn2+ в функциони́ровании ФС-2.

Молибде́н: Потре́бность в элеме́нте; его́ значе́ние для проце́ссов утилиза́ции азо́та сре́ды|среды́. Мо-птерин и функциони́рование нитрогеназы и нитратредуктазы.

Цинк: Его́ структу́рная роль в поддержа́нии ферме́нтной акти́вности и при си́нтезе бе́лка|белка́. Метаболи́ческие фу́нкции ферме́нтов, содержа́щих цинк.

Микроэлеме́нты и изоформы супероксиддисмутазы, их локализа́ция в кле́тке и роль в защи́те тка́ней от акти́вных форм кислоро́да.

Бор: компартментация в кле́тке; фо́рмы соедине́ний. Механи́змы уча́стия в регуля́ции физиологи́ческих проце́ссов и метаболи́зма.

Наруше́ния в метаболи́зме расте́ний при недоста́тке микроэлеме́нтов. Токси́чность тяжёлых мета́ллов для расте́ний их накопле́ние в тка́нях. Механи́змы защи́ты. Видоспецифичность в чувстви́тельности и усто́йчивости расте́ний к избы́тку и недоста́тку тяжёлых мета́ллов в среде́. Фиторемедиация.

Биологический вынос – Физиология минерального питания

История изучения минерального питания растений. Круг проблем, составляющих раздел физиологии растений “минеральное питание”; их взаимосвязь с практикой с/х производства, биохимией, биофизикой, генетикой, экологией, медициной. Д.А.Сабинин и развитие представлений о физиологии минерального питания растений.

Круговорот элементов минерального питания в биосфере; роль растений. Автотрофность растений в отношении использования минеральных элементов. Вегетационный метод – инструмент изучения минерального питания. Концентрирование в тканях элементов минерального питания. Необходимые растениям макро- и микроэлементы. Определение понятий “необходимые” и “полезные” растению элементы. Вариабельность в потребности и накоплении минеральных элементов у видов растений и в зависимости от условий.

Корни и почва, как система, обеспечивающая растения элементами минерального питания.

Состав и структура почвы. Запасы элементов минерального питания в почве и их доступность (адсорбированные ионы, почвенный раствор, труднорастворимые соединения). Действие рН на доступность минеральных элементов почвы; значения рН, оптимальные для роста разных видов растений. Корни, как высокоспециализированная система поглощения минеральных элементов и воды, дальнего транспорта веществ, усвоения минеральных элементов, закрепления растений в почве. Распространение корней в почве и рост, как процесс, обеспечивающий поглощение минеральных элементов. Ионы, как сигналы, запускающие программу роста и изменение морфологии корней. Морфология и анатомия корня – структурная основа для выполнения различных функций. Зоны роста корня. Представления о значении зон корня в поглощении ионов и их перемещении в другие части растения. Вклад Д.А. Сабинина. Роль микоризы в процессе поглощения веществ корнями. Формирование системы “корень и среда” ; взаимодействие её компонентов в пространстве и во времени.

Поглощение ионов из среды и передвижение минеральных элементов по растению.

Понятие поглощение и общая характеристика процессов транспорта в системе целого растения. Апопласт и симпласт: их структурная основа, роль в поступлении минеральных веществ и интеграции поглощения с другими физиологическими процессами.

Поступление ионов в апопласт. Строение клеточной стенки; её физико-химические характеристики. Понятие свободного пространства (СП), оценка его размеров. Механизмы поступления ионов в СП; значение этого этапа для последующего транспорта ионов в симпласт.

Транспорт ионов через клеточные мембраны (плазмалемму и тонопласт). Строение мембраны; её особенности, обеспечивающие избирательность в поглощении и накоплении ионов клеткой. Пассивный и активный перенос ионов через мембраны. Критерии активного транспорта. Уравнение Нернста. Движущие силы переноса ионов через мембрану. Мембранный электрический потенциал; его образование и поддержание. Хемиосмотическая теория Митчелла и развитие представлений о механизмах транспорта. Протонные помпы плазмалеммы и тонопласта: Н + -АТФазы , пирофосфатазы, редокс-цепи. Непротонные растительные АТФазы; их функции. Вторичный активный транспорт на плазмалемме и тонопласте. Кинетический подход и теория переносчиков. Зависимость скорости поглощения иона от его концентрации в среде. Использование Vmax и Km уравнения Михаэлиса-Ментен для характеристики транспортных систем. Пассивный транспорт. Ионные каналы растений. Общая модель структуры, функционирования и регуляции ионного канала. Методы изучения транспортных систем растений. Молекулярно-генетические исследования переносчиков ионов и механизмов транспорта. Идентифицированные и постулированные транспортные системы плазменной и вакуолярной мембраны растительной клетки. Особенности систем транспорта через эндомембраны клеточных структур.

Статья по теме: Кордон Сильвоза - виноград

Поступление ионов в корень. Понятие о потоке ионов. Поглощение, как результат двух потоков: входа (инфлакса) иона из среды в корень и выхода (эффлакса) из корня наружу. Трехкомпартментная, одноклеточная модель корня. Роль “вакуолярной емкости” в поглощении. Трехклеточная модель поступления ионов в корень и их перемещения в ксилему.

Радиальный транспорт веществ в корне. Апопластный путь: роль эндодермы, специфика передвижения отдельных ионов; взаимосвязь с транспортом воды. Перемещение ионов по симпласту. Плазмодесмы: строение, распределение и значение для транспорта. Схема участия тканей корня в радиальном транспорте. Роль эндоплазматического ретикулума в симпластном радиальном транспорте ионов. Механизмы загрузки ксилемы. Взаимодействие и регуляция систем поступления ионов в корень и загрузки ксилемы.

Дальний транспорт минеральных элементов. Состав веществ ксилемного сока. Метод сбора и анализа пасоки. Перемещение элементов минерального питания по флоэме. Регуляция поглощения ионов корнями; адаптивные изменения систем транспорта в зависимости от доступности элементов в среде и других внешних и внутренних факторов. Контроль поступления ионов через “запрос” надземных органов. Генетическая детерминированность процессов поглощения. Поиск и селекционный отбор форм с эффективными системами поглощения и использования элементов минерального питания.

Биологическая роль элементов минерального питания.

Классификация элементов минерального питания, основанная на их функциональной роли.

Калий. Содержание и распределение калия по органам растений; его циркуляция и реутилизация. Характеристика систем транспорта К + , их функции в растении. Роль К + в поддержании потенциала на мембранах. Функции калия, связанные с поддержанием гомеостаза внутриклеточной и тканевой среды (катионно/анионный баланс, рН, осморегуляция, гидратация и конформация клеточных структур). Механизм устьичных движений. Калий, как активатор ферментных систем.

Кальций. Накопление, формы соединений, особенности поступления и перемещения Са 2+ по растению, возможность его реутилизации. Концентрация и распределение Са 2+ в структурах клетки. Функции кальция в апопласте и вакуоли. Роль Са 2+ в регуляции клеточных процессов и формировании ответных реакций на внешние и внутренние воздействия. Характеристика мембранных систем транспорта Са 2+ , особенности их регуляции и роль в формировании Са 2+ -сигнала. Общая схема путей передачи сигнала на мишени, в клетке, в связи с ответной реакцией на различные стимулы. Специфичность кодирования и передачи Са 2+ -сигнала в зависимости от природы и характера стимула. Посредничество Са 2+ в управлении комплексными физиологическими процессами: устьичные движения; рост кончиком (пыльцевая трубка и корневой волосок); гравиотропизм; фототропизм; фотоморфогенез; адаптация к стрессу и др.

Магний. Содержание и соединения магния в тканях растений. Значение связи Mg 2+ с аденозинфосфатами и фосфорилированными сахарами. Роль в поддержании рН-стата и дальнем транспорте веществ. Запасные формы Mg 2+ , его реутилизация и перераспределение в растении. Функции магния в фотосинтезе. Магний – как активатор ферментных систем; роль в образовании функциональных рибосом.

Азот. Смотри программу спецкурса “Азотный обмен растений”.

Фосфор. Доступность фосфора в почве, особенности транспорта в корни и зависимость поглощения P_i от условий среды. Формы Р-соединений (органические и неорганические) и их распределение в клеточных структурах, тканях и органах. Запасание фосфора. Особенности транспорта соединений фосфора. Метаболическая компартментация его соединений в клетке. Функции роль фосфора в запасании и превращении энергии, структурной организации мембран, кодировании и реализации наследственной информации, обмене углеводов. Фосфор и метаболитная регуляция процессов. 1,4,5-фосфоинозитол, как вторичный мессенжер. Контроль ферментной активности через обратимое фосфорилирование белков.

Сера. Цикл серы в природе, соединения, используемые растением. Пути восстановления серы в растении, связь с фотосинтезом. Соединения серы в тканях. Значение сульфидной и дисульфидной связи; серосодержащие ферменты. Роль серы в энергетическом обмене. Значение глутатиона и фитохелатинов.

Микроэлементы.

Железо: доступность в почве, валентность поглощаемой формы, роль микоризы. Особенности поступления железа у двудольных и однодольных растений. Соединения железа; распределение по компартментам клетки и в растении. Комплексы железа в белках редокс-цепей и других ферментах. Железо и синтез хлорофилла. Медь: Содержание и распределение в клетке и тканях. Участие в окислительно-восстановительных процессах дыхания и фотосинтеза. Функции цитозольных оксидаз (аскорбат-, фенол- и диаминоксидаз).

Марганец: Активируемые им ферментные системы, его специфичность, как кофактора. Роль Mn 2+ в функционировании ФС-2.

Молибден: Потребность в элементе; его значение для процессов утилизации азота среды. Мо-птерин и функционирование нитрогеназы и нитратредуктазы.

Цинк: Его структурная роль в поддержании ферментной активности и при синтезе белка. Метаболические функции ферментов, содержащих цинк.

Статья по теме: Классификация рода Vitis - виноград

Микроэлементы и изоформы супероксиддисмутазы, их локализация в клетке и роль в защите тканей от активных форм кислорода.

Бор: компартментация в клетке; формы соединений. Механизмы участия в регуляции физиологических процессов и метаболизма.

Нарушения в метаболизме растений при недостатке микроэлементов. Токсичность тяжелых металлов для растений их накопление в тканях. Механизмы защиты. Видоспецифичность в чувствительности и устойчивости растений к избытку и недостатку тяжелых металлов в среде. Фиторемедиация.

Регуляция процессов поступления, накопления и распределения элементов минерального питания в системе целого растения

Взаимоотношение ионов при их поглощении. Поступление, накопление и распределение по органам элементов питания в зависимости от внешних и внутренних факторов (доступность, рН, температура, водообеспеченность, видоспецифичность, возраст и др.). Баланс катионов и анионов в тканях. Поддержание рН-стата растения. Осморегуляция в растительных тканях. Роль компартментации в регуляции транспорта, накопления и обмена ионов. Связь процессов минерального питания с водообменом, дыханием и фотосинтезом; их интеграция и взаиморегуляция на уровне клетки, органа и целого растения. Донорно-акцепторные отношения, реутилизация и круговорот минеральных элементов в растении. Минеральное питание, рост и продуктивность растений. Использование показателей обмена минеральных элементов для оценки хозяйственно полезных качеств (эффективность использования удобрений, соле- и засухоустойчивость, качество с/х продукции и т.д.). Минеральное питание и моделирование продукционного процесса.

Литература:

Медведев С.С. Электрофизиология растений. С.-Петербург, Изд-во С.-Петербургского Ун-та, 1998. 182 с.
Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. 49 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1991. 49 с.
Маркарова Е.Н. Физиология корневого питания растений. М.: Изд-во МГУ, 1989. 103 с.
Кабата-Пендиас З.А., Пендиас С. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 c.
Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984. 408 с.

Минеральное питание винограда – Биологический вынос

Содержание материала

Биологический вынос определяется на основании данных содержания минеральных веществ в ягодах винограда в период технической спелости и приросте вегетативных органов во время обрезки винограда и обычно вычисляется на куст или на 1 га.
Один из первых авторов, у которого мы находим сведения о биологическом выносе, — Мюнц. Он утверждает, что при урожае 25—100 гл вина с 1 га виноградник использует от 24 до 48 кг азота, от 7 до 14 кг фосфора и от 25 до 60 кг калия. Позже Г. А. Барберон (1912) предложил таблицу среднего потребления питательных веществ 1 га виноградника (табл. 101).
Н. П. Бузин (1932) считает, что в условиях Южного берега Крыма виноградник ежегодно расходует на 1 га 60—75 кг азота, 21—26 кг фосфора и 56—76 кг калия.

М. П. Бушин (1957) установил, что при урожае ягод 200 ц/га однолетние части винограда (лоза, листья, ягоды) в течение вегетационного периода потребляют 102,3 кг азота, 46,4 кг фосфора и 222,9 кг калия.

Таблица 101
Среднее потребление питательных веществ виноградным растением
(в кг/га)

Урожай вина, гл/га

Из общего количества минеральных веществ вегетативными органами усвоено 81,5% азота, 45,9% фосфора и 59,9% калия, а остальное ягодами.
По данным А. С. Арутюняна и В. С. Сантуряна (1964), величины биологического выноса ниже.
Эти авторы и Т. Попов (1966) также установили, что азот извлекается больше вегетативными органами (листья, побеги) и меньше ягодами. Фосфор и калий выносятся главным образом с урожаем, однако если он низкий, больше фосфора и калия входит в побеги и листья.
Как правило, сильнорастущие сорта извлекают из почвы больше минеральных питательных веществ.
В различные годы исследования биологический вынос меняется. Значительнее он, когда рост кустов интенсивнее и урожай выше. На основании этого Т. Попов делает вывод, что вынос минеральных веществ находится в непосредственной зависимости от урожая.

Таблица 102
Зависимость биологического выноса от прироста и урожая винограда

Годовой прирост абсолютно сухого вещества, кг/га

Вынос минеральных веществ, г на 100 кг свежего винограда

6045,2 19858,7 7473,2

547,993 676,188 552,489

343,601 962,783 355,842

1,594:1 0,703:1 1,552:1

В годы с высоким урожаем (1962) минеральные вещества расходуются экономнее (табл. 102). В годы, когда метеорологические условия неблагоприятны для формирования высокого урожая, минеральные вещества идут главным образом на рост вегетативных органов.
Аналогичная зависимость выявляется при сопоставлении накопления растительной массы (прирост вегетативных органов + урожай) у двух различных по своим биологическим особенностям и урожайности сортов — Жемчуг Саба и Димят.
У сорта Димят, более урожайного, минеральные вещества на накопление растительной массы, формирование 100 кг свежего винограда и вегетативного прироста расходуются значительно экономнее (почти в 2 раза) по сравнению с сортом Жемчуг Саба.
Т. Попов (1966) установил, что вынос значительно увеличивается под влиянием повышенной нагрузки (табл. 103).

Таблица 103
Биологический вынос азота, фосфора и калия виноградом (в % от общего выноса) в зависимости от нагрузки

Следовательно, биологические особенности сорта, интенсивность роста, соотношение между вегетативным ростом и урожаем и степень нагрузки заметно сказываются на биологическом выносе минеральных веществ и их расходовании.