Ассимиляты – виноград
Ассимиляты – виноград
Блог про виноград Киушкина Николая
Цель создания этого блога – показать интенсивную агротехнику выращивания винограда. Я рассказываю про: сорта, посадку, болезни, шпалеры и формировки, обрезку, зеленые операции, удобрение и капельный полив винограда.
четверг, 11 марта 2010 г.
Фотосинтез и ассимиляция (заметки из Физиологии винограда под ред . Стоева)
Пасынки примерно на 13% продуктивнее основных листьев(сорт винограда Карабурну). Это начинает проявляться в июле, усиливается в августе и особенно в сентябре.
Интенсивность фотосинтеза быстро снижается при +35, доходя до 0 между 45-50. Оптимум 28-30 в открытом грунте и 25 в теплицах.
Славичева – изменение фотосинтеза в пределах 17-33гр незначительно.
Восстановление водного статтуса листа наступает непосредственно после орошения, в то время как наступление нормальной фотосинтетической активности винограда через 5 дней
Planefol установил, что повышение концентрации CO2 до 0.1% (в 3 раза) вызывает крутой подъем увеличения фотосинтеза.
Тем временем Binet и Bruem показали, что эфективность концентрации СО2 во многом зависит от освещенности, пр и 6000л макс интенсивность фотосинтеза обнаруживается при 1% СО2, при 20000л при 1,5% СО2, при 120000 люкс – 2% СО2 При высоких концентрациях СО2 оптимальная t 25-27. Если при обычных концентрациях CO2 фотосинтетическая активность 7-9мг/dm, то при высоких коцентрациях 18мг/dm.
Кондря установил, что после чеканки значительно повышается интенсивность фотосинтеза.
Кольцевание подавляет фотосинтез, причем это явление имеет временный характер – депресия длится до восстановления связей проводящей системы виногада.
Исследования Мельника и Анисимовой показывают, что листья плодоносных побегов фотосинтезируют намного сильнее чем листья безплодных побегов.
К концу вегетации фотосинтетическая активность листьев безплодных побегов повышается.
Наибольшее увеличение фотосинтетической активности листьев наблюдается на 8-ой день после орошения винградника. В некоторых случаях наблюдается в 2-10 раз выше в сравнении на неорошаемых участках. Это говорит о том, насколько виноград критичен к наличию влаги.
По данным Кондо, при нормальном водоснабжении в утренние часы интенсивность фотосинтеза в 2 раза выше, а в дневные часы около 10-ти раз выше по сравнению с неорошаемыми кустами винограда.
Sauter установил, что для винограда, между удобрением азотом и интенсивностью фотосинтеза существует тесная зависимость. В вариантах без удобрения или низкими дозами, величина фотосинтеза не высокая 2,68 мг/дм2 на час. С повышением доз N повышается интенсивность фотосинтеза до 4,22 мг/дм2 на час. Но как видно из данных после оптимума после увеличения дозы азота вызывает депресию фотосинтеза.
Продолжительность выноса из листьев винограда меченых ассимилянтов около 48 ч.
Результаты показали, что листья пасынков без соцветий(без гроздей), выносят ассимилянты к гроздям основных побегов. В то время как пасынки с гроздями не всегла направляют ассимилянты к оснывным побегам. Удаления соцветий не изменяет свойств плодоносящего пасынка.
Немаловажен тот факт, что виноград с кустов с пасынками обладает большей сахаристостью на 3,6% по Эксле.
Жирующие побеги направляют ассмиляти лишь базипетально, к многолтним частям и корневой системе.
Для ассимиляции углерода листьев винограда надо 1000люкс(это про затененные листья)
W Koblet высказывает некоторые рекомендации касающиеся практики виноградарства:
Обломку побегов надо проводить на ранних этапах роста, сохраняя при этом нижние листья.
Вскоре после цветения 8-ой лист отправляет ассимиляты к основанию побега к ягодам винограда.
В сентябре базальные листья винограда 2-го ,3-го яруса не выносят ассимилятов и их можна удалять.(4-14 узлы)
Пасынки отдают большое кол-во углевовдов ягодам винограда. Содержание сахаров в ягодах определяется прежде всего работой верхних листьев. Число пасынков оказывает положительное влияние на сахаристость ягоды.
Наибольшее кол-во ассимилятов поступает в гроздь из противоположного грозди листа.
Питание виноградного растения. К.Д.Стоев
Заключительная часть раздела “Питание виноградного растения” из книги “Физиология винограда” К.Д.Стоева. В статье подытожено все описанное в разделе и сделаны некоторые рекомендации, которые, безословно, могут быть полезны виноградарям.
В накоплении сахара в винограде основную роль играют листья виноградной лозы, их фотосинтетическая активность и мероприятия, способствующие повышению активности фотосинтеза. Обзор исследований суточных, сезонных и метамерных (возрастных) изменений фотосинтеза, как и влияния некоторых агротехнических и экологических факторов на фотосинтетическую активность листьев позволяет сделать следующие важнейшие выводы.
- В течение дня наступают значительные изменения ассимиляционной активности листьев виноградной лозы. Многие авторы установили, что начиная с низких значений в ранние утренние часы ассимиляция постепенно усиливается, достигая максимума около полуденных или в первые послеполуденные часы. После полудня интенсивность фотосинтеза снова постепенно понижается, вследствие чего суточный ход фотосинтеза представляет типичную одновершинную кривую, почти параллельную дневным изменениям инсоляции. Большинство исследователей, однако, установило наличие двух максимумов фотосинтеза — одного дополуденного и одного послеполуденного. Такой характер фотосинтеза установлен главным образом в южных виноградарских районах, но и в некоторых северных. Протекание фотосинтеза по типу двухвершинной кривой с сильнее или слабее выраженной полуденной депрессией обусловливается многими факторами, среди которых наибольшее значение имеют следующие:
а) сильное температурное напряжение выше температурного оптимума;
б) водный дефицит в полуденные часы и частичное закрывание устьиц как реакция активного понижения транспирации;
в) быстрое накопление большого количества ассимилятов в листьях в дополуденные часы, не успевающих своевременно перейти в ягоды и точки роста (диспропорция накопления и оттока ассимилятов). При определенном сочетании условий перекормка фотосинтезирующего аппарата ассимилятами оказывает угнетающее влияние, приводящее в конечном итоге к понижению интенсивности фотосинтеза.
- Значительные различия существуют в фотосинтетической активности листьев, расположенных в различных зонах по длине побега. В начале вегетации наиболее интенсивным фотосинтезом отличаются низко расположенные листья.
С течением вегетации интенсивность фотосинтеза закономерно изменяется в направлении от основных к расположенным выше листьям. В результате этого к середине лета и во второй половине вегетации большую роль в питании виноградной лозы и накоплении сахара в ягодах играют листья средних и верхних частей побега, более молодые и жизнедеятельные. Таким образом, на каждом этапе роста и развития виноградной лозы существует определенная группа листьев, отличающихся наиболее высокой фотосинтетической активностью и, очевидно, играющих наибольшую роль в питании растения.
- Значительную роль в питании виноградной лозы и накоплении сахара в ягодах играют листья боковых побегов (пасынков). В июле, августе и сентябре листья пасынков, развившихся в средних секторах побегов, отличаются одинаковой или повышенной интенсивностью фотосинтеза по сравнению с листьями основного побега. На этом основании не подтверждается взгляд, согласно которому листья боковых побегов (пасынков) являются полупаразитами и поэтому должны быть удалены. Боковые побеги представляют собой полноценные органы, выполняющие определенные функции, строго согласованные с функциями остальных частей растения и находящиеся в зависимости от всей его жизнедеятельности.
- Фотосинтетическая активность листьев претерпевает существенные сезонные изменения. В начале вегетации ассимиляция листьев незначительна. Со временем фотосинтез постепенно усиливается, достигает максимальной активности, после чего снова понижается и к концу вегетации показывает довольно низкие значения.
Сезонный цикл фотосинтетической активности неодинаков для листьев, расположенных в различных зонах побега. До конца июля — начала августа оптимальная активность листьев установлена в секторе 10—12-го узла, а до конца сентября — у листьев в секторе 20—25-го узла. Это разграничение, хотя и основывающееся на значительном экспериментальном материале, не лишено схематизма. В природе такого строгого разграничения деятельности листьев не существует, наоборот, она координирована, взаимосвязана и взаимообусловлена, отдельные листья не оторваны друг от друга, а соединяются постепенным переходом.
- На интенсивность фотосинтеза значительное влияние оказывают некоторые экологические факторы и агротехнические приемы.
Оптимальной температурой для фотосинтеза листьев виноградной лозы считается температурный интервал 25—28°С. Отдельные сорта, в зависимости от их эколого-географического происхождения, однако, переносят более низкую или более высокую температуру. Как правило, более морозостойкие сорта (вероятно, и выращиваемые в более северных районах) показывают сравнительно более низкий оптимум фотосинтеза, а теплолюбивые — более высокий. При большей атмосферной влажности температурный оптимум повышается.
Понижение атмосферной влажности под 70% приводит к значительному спаду интенсивности фотосинтеза. Свет в природных условиях не используется полностью для ассимиляционной деятельности листьев. Усиление света выше 20 000—30 000 lх не вызывает реципрокного усиления интенсивности фотосинтеза. При оптимальном сочетании температурного фактора и содержания влаги в почве и атмосфере становится возможным повысить концентрацию усвояемого СO2 и значения силы света и, на этой основе, значительно усилить интенсивность фотосинтеза. Все экологические факторы оказывают влияние на интенсивность и продуктивность фотосинтеза листьев винограда в комплексе, что вызывает необходимость создания оптимального сочетания факторов внешней среды. Это сочетание, по-видимому, не тождественно для разных экологических районов.
Из агротехнических приемов положительное влияние на интенсивность фотосинтеза оказывают обломка побегов, прищипывание верхушек побегов, пасынкование. Прищипывание и раннее пасынкование приводят к временному повышению энергии фотосинтеза, первоначально листьев, расположенных ниже, а впоследствии более высоких. Уменьшение листовой поверхности путем прореживания листьев повышает продуктивность остальных листьев. Особенно сильное влияние на фотосинтез оказывает орошение. Орошение при 70 % предельной полевой влагоемкости повышает в 2—4 раза интенсивность фотосинтеза в первые 8—10 дней.
Кольцевание оказывает подавляющее влияние на интенсивность фотосинтеза. Существенную роль в этом отношении играет отток, приостанавливающийся вследствие кольцевания.
- Основным продуктом фотосинтеза листьев виноградной лозы являются углеводы. В меньших количествах образуются органические кислоты и аминокислоты. После пятиминутной экспозиции в 14 СO2 87,4% радиоактивного углерода включается в углеводы.
Среди углеводов первое место занимает сахароза, количество которой примерно в 2—2,5 раза больше, чем других сахаров — глюкозы, фруктозы и рафинозы. Из аминокислот в продуктах фотосинтеза установлены цистин, гистидин, аспарагиновая кислота, глютаминовая кислота, аланин, пролин, тирозин, метионин, валин, фенилаланин и лизин, а из органических кислот — щавелевая, винная, лимонная, яблочная и янтарная.
- Основным веществом, переносящим ассимиляты, является сахароза. В коре (флоэме) виноградной лозы ее количество в 12—14 раз больше по сравнению с глюкозой и фруктозой. В древесине (ксилеме) сахарозы в 6—20 раз больше, чем моносахариды.
В транспортировании ассимилятов известное участие принимают также аминокислоты (аланин и аспарагиновая кислота) и органические кислоты (яблочная кислота).
- Ассимиляты могут передвигаться восходящим и нисходящим током. До цветения ассимиляты направлены главным образом к растущей верхушке — кисти слабые потребители. После опыления цветков главным потребителем ассимилятов становятся растущие ягоды, и к ним направляются ассимиляты из основной части листьев, находящихся под и над гроздью. Снабжение вегетационной верхушки ассимилятами происходит с помощью 7—10 верхушечных листьев, из которых только несколько нормально развиты.
Ассимиляты передвигаются в нисходящем направлении со скоростью 34—44 см/час, а в восходящем — со скоростью 15—17 см/час. Движение ассимилятов возможно не только по коре, но и по древесине (хотя и в значительно меньшей степени). Установлено также движение ассимилятов и в радиальном (поперечном) направлении.
- В формировании урожая участвуют все листья по протяженности побега, а в росте винограда и, в особенности, в сахаронакоплении — преимущественно листья средней и верхней частей побегов.
- Движение ассимилятов можно регулировать рядом агротехнических приемов. Прищипывание верхушки побегов и ранняя чеканка ускоряют отток веществ и направляют ассимиляты главным образом к цветкам или растущим ягодам. Кольцевание приостанавливает на 30—35 дней движение ассимилятов к многолетним частям и корневой системе виноградной лозы.
Источник: Физиология винограда и основы его возделывания. К.Д.Стоев. Издательство болгарской академии наук 1981г.
ФОРУМ ВИНОГРАД
Виноград, ягодники, посадка, новые сорта, удобрения. Болезни и вредители винограда.
Влияние листового аппарата на плодоношение
- Перейти на страницу:
Re: Влияние листового аппарата на плодоношение
Сообщение Пузенко Наталья » 02 окт 2012, 22:17
Re: Влияние листового аппарата на плодоношение
Сообщение Катерина55 » 02 окт 2012, 22:44
Re: Влияние листового аппарата на плодоношение
Сообщение Матвей » 03 окт 2012, 09:07
Re: Влияние листового аппарата на плодоношение
Сообщение Катерина55 » 03 окт 2012, 09:19
Re: Влияние листового аппарата на плодоношение
Сообщение Пузенко Наталья » 03 окт 2012, 10:35
Re: Влияние листового аппарата на плодоношение
Сообщение Катерина55 » 03 окт 2012, 11:06
Re: Влияние листового аппарата на плодоношение
Сообщение Пузенко Наталья » 03 окт 2012, 11:23
Re: Влияние листового аппарата на плодоношение
Сообщение Катерина55 » 03 окт 2012, 12:01
Re: Влияние листового аппарата на плодоношение
Сообщение Беликова Галина » 04 окт 2012, 10:22
Лист, ассимиляты, или потребление веществ в растении
Лист – главнейший орган виноградного растения, выполняющий основную физиологическую функцию — фотосинтез (способность синтезировать органические вещества из неорганических при помощи солнечной энергии, углекислого газа и воды). От работы листьев и их фотосинтетической активности зависит синтез углеводов, сахаров, аминокислот и других органических соединений, необходимых для нарастания вегетативной массы куста, формирования урожая и накопления сахара в ягодах. В загущенных посадках процесс фотосинтеза в затененных листьях и побегах прекращается. В пазухах таких листьев плодоносные почки не закладываются, а для своего роста и развития они вынуждены расходовать питательные вещества из других листьев. Поэтому очень важно, чтобы на винограднике все побеги с листьями были одинаково хорошо освещены. Результаты исследований советских и зарубежных физиологов показали, что в период вегетации фотосинтетическая активность листьев, расположенных на разных ярусах побега, неодинакова. В начале вегетации процесс фотосинтеза наиболее активно проходит в листьях нижнего яруса (от 5-го до 12-го узла побега), в середине и конце вегетации – в листьях среднего (от 15-го до 20-го узла) и верхнего ярусов. Отток ассимилятов из листьев начинается в момент, когда листья достигнут половины оптимальной величины. Молодые (2—3-недельные) листья не поставляют продуктов фотосинтеза, и рост побегов в этот период происходит за счет пластических веществ, ранее накопленных в других органах,— корнях и многолетних частях куста.
Листья плодоносных побегов характеризуются большей ассимиляционной активностью, нежели бесплодных.
Чем больше на кусте хорошо развитых листьев и чем интенсивнее их ассимиляционная активность, тем больше они вырабатывают углеводов и тем выше урожай винограда и его качество. Ассимиляционная поверхность листьев 28 тыс. м2 на 1 га виноградных насаждений наиболее продуктивна.
В листьях происходят процессы не только ассимиляции, но и дыхания и транспирации, которые осуществляются при помощи многочисленных (140—190 на 1 мм²) устьиц, находящихся на нижней поверхности листа. При дыхании наблюдается окислительный распад сложных органических соединений (углеводов) до углекислоты и воды с выделением свободной энергии, обеспечивающей жизнедеятельность растения.
Оптимальная температура для дыхания растения несколько выше, чем для фотосинтеза. Наиболее интенсивно оно проходит при температуре 30—40°С, в результате чего наблюдается значительная потеря углеводов. Большое значение при дыхании имеет набухание коллоидов плазмы, то есть насыщенность их водой. Для нормального дыхания, кроме соответствующей температуры и влажности,, необходимы кислород воздуха и углеводы самого растения.
Испарение воды листьями обеспечивает непрерывный ток ее с растворенными питательными веществами от корней ко всем органам надземной части куста. Установлено, что поверхность листьев в 1 м² испаряет ежедневно до 1,5 л воды.
Ассимиляты, или потребление веществ в растениях
В листьях зеленого растения на свету синтезируются сложные органические вещества, которые затем оттекают из листа; эти вещества называются ассимилятами или пластическими веществами. Подвергаясь различным химическим превращениям, ассимиляты направляются из листьев в другие органы растений. Часть их идет на построение новых клеток, тканей и органов. Сахар идет на построение клеточных оболочек, превращаясь в клетчатку, первичные белковые вещества превращаются в еще более сложные белки, которые затрачиваются на построение клеточкой протоплазмы, ядра и пластид.
Другая часть ассимилятов откладывается в растении в запас. В семенах, клубнях, луковицах, корнеплодах и корневищах, а также в стволах и почках деревьев ежегодно скапливаются огромные запасы органических веществ (белков, углеводов, жиров), которые в следующем году идут на развитие новых листьев, стеблей, корней, побегов и новых растений. Цветение ранних весенних растений происходит также благодаря запасам органических веществ. Из ассимилятов образуются и защитные вещества: алкалоиды, дубильные вещества, эфирные масла, смолы и т. д.
Часть органических веществ затрачивается на процесс дыхания, так как каждая живая клетка дышит; при этом происходит разрушение органических веществ и выделение энергии, необходимой для всех процессов жизнедеятельности растений.
Все перечисленные виды потребления ассимилятов связаны с постоянным их изменением и превращением из одного состояния в другое. Запасные вещества (крахмал, алейроновые зерна, растительные масла) не растворяются в воде, и только продукты их гидролиза растворимы в воде и способны проникать из клетки в клетку и транспортироваться по проводящим тканям органов. По ситовидным трубкам и млечным сосудам происходит передвижение органических веществ.
Таким образом, отток ассимилятов в ягоды виноградной лозы происходит с суточной периодичностью: ассимиляты передвигаются в ягоды только в ночные часы, а днем оттока нет.
Поступление ассимилятов в ягоды из листьев различных ярусов.
Исследования по установлению закономерностей поступления ассимилятов из листьев отдельных ярусов в плоды и семена проведены в основном на однолетних растениях (Курсанов, Брюшкова, 1940; Сасакян, Нуждин, 1944; Жданова, 196;
Прокофьев, Соболев, 1957; Прокофьев, Жданова, Соболев, 1958; Беликов, 1957, 1958; Гирник, 1958; Приступа, 1958; Жданова, Лебедева, 1960).
В наших исследованиях для изучения поступления ассимилятов в ягоды и установления роли отдельных листьев в снабжении гроздей, листья разного яруса подкармливались меченой углекислотой, а затем, по истечении определенного времени, измерялась радиоактивность ягод. Выяснилось, что ассимиляты поступают в ягоды из листьев всех ярусов, притом, как в нисходящем, так и в восходящем, направлениях. Однако, наиболее интенсивно поступают ассимиляты в ягоды из листьев среднего яруса. Поступление ассимилятов в ягоды из листьев верхушки незначительно по сравнению с другими листьями, так как листья верхушки используют синтезированные пластические вещества на собственные нужды.
Таким образом, основываясь на данных о поступлении ассимилятов из листьев различного яруса в ягоды и, принимая во внимание исследование непосредственного оттока из листьев, а также данные измерений интенсивности фотосинтеза и дыхания, можно сделать вывод, что листьям среднего яруса побега виноградной лозы принадлежит наиболее важная роль в оформлении гроздей. Поэтому от них намного зависит и урожай виноградного растения.
Было установлено, что пластические вещества поступают в ягоды также из листьев пасынков, однако значительно слабее, чем из листьев основного побега. Так, например, если из листа, супротивного по отношению к грозди, расположенного на основном побеге, за сутки в ягоды поступают ассимиляты с активностью примерно в 50000 имп/мпн на 1 г сухого веса, то при введении СНО2 одновременно в несколько -листьев пасынка, расположенного также супротивно к грозди, активность поступивших в ягоды ассимилятов составляет около 800 имп/мпн.
На основании этого мы приходим к выводу, что пасынки являются неполноценными органами виноградного растения. Поэтому практика пасынкования с физиологической точки зрения является вполне оправданной.
Применение радиоактивном углекислоты дало, возможность показать, что в случае подкормки листьев среднего и нижнего ярусов ассимиляты поступают также и в грозди соседнего побега, причем ассимиляты поступают в ягоды соседнего побега как в том случае, когда соседний побег искусственно обезлиственен, так и тогда, когда он имеет листву.
Наши данные подтверждают вывод Суонсона и Шишинга (1958), согласно которому сахароза является единственной формой сахара, передвигающегося в виноградной лозе. Радиоактивность в глюкозе и фруктозе, по-видимому, является следствием гидролиза сахарозы.
В начале оттока в стебле радиоактивность отмечалась также и в аминокислотах: аланине и аспарагиновой кислоте, затем с увеличением времени оттока радиоактивность обнаруживалась и в других аминокислотах, на основании чего можно заключить, что у виноградной лозы транспортными формами ассимилятов кроме сахарозы могут быть также аминокислоты: аланин и аспарагиновая кислота.
В ягодах, в отличие от листьев и стеблей, где основная радиоактивность сосредоточена в углеводах, более 50% радиоактивности отмечается в органических кислотах.
В ягодах, в отличие от стеблей, где подавляющая доля радиоактивности измерялась в сахарозе, последняя совершенно отсутствует и радиоактивность включена, в глюкозу, а также во фруктозу.
В отличие от стеблей, в ягодах из органических кислот наибольшая радиоактивность отмечена в винной кислоте.
Таким образом, ассимиляты, поступая в ягоды, претерпевают в них значительные изменения, в результате чего радиоактивность отдельных органических соединений иная, чем в стеблях, иначе говоря, поступающие в ягоды органические соединения приходят в соответствие с общим обменом веществ, протекающим в ягодах!
Источники:
http://kievgrape.blogspot.com/2010/03/fotosintez_11.html
http://vinedresser.info/article/58-pitanie-vinograda
http://forum.vinograd7.ru/viewtopic.php?p=289951