Активность ферментов в условиях низких температур — Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам

Устойчивость растений к низким температурам

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость — устойчивость теплолюбивых растений к низким положительным температурам, и морозоустойчивость – способность растений переносить отрицательные температуры.

Холодостойкость. При помещении теплолюбивого растения в условия низкой положительной температуры отмечается:

— постепенная потеря тургора клетками надземной части;

— у ряда видов наблюдается усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота;

— нарушается функциональная активность мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот, входящих в их состав, из жидко-кристаллического состояния в состояние геля.

Холодостойкость теплолюбивых растений можно усилить предпосевным закаливанием проклюнувшихся семян и рассады путем выдерживания их в чередующихся условиях положительных низких температур и более высоких. Холодостойкость повышается также при замачивании семян в 0,25% растворах микроэлементов или нитрата аммония.

Быстрое понижение температуры в экспериментальных условиях сопровождается образованием льда внутри клеток и, как правило, их гибелью. Постепенное снижение температуры, что обычно в естественных условиях, приводит к образованию льда в межклетниках. При этом образующиеся кристаллы льда вытесняют из межклетников воздух, и замерзшая ткань выглядит прозрачной.

Основные причины гибели клеток при низких температурах:

— обезвоживание клеток из-за оттягивания воды кристаллами льда, образующимися в межклетниках;

— механическое сжатие льдом, повреждающее клеточные структуры;

— выход ионов и сахаров из клеток, из-за нарушения их активного транспорта (повреждаются переносчики).

Приспособления растений к перенесению низких температур.

Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие отрицательных низких температур. Такие растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клетки:

— высокая проницаемость мембран в этих условиях. Это необходимо для транспорта воды из клетки и предотвращения образования внутриклеточного льда. Проницаемость мембран в условиях низких температур сохраняется дольше, если в их составе повышается содержание ненасыщенных жирных кислот;

— усиление синтеза криопретекторов – веществ, защищающих ткани от воздействия низких температур. К ним относятся полимеры, способные связывать значительные количества воды – гидрофильные белки, моно и олигосахариды. Вода, связываемая в виде гидратных оболочек этими молекулами, не замерзает и не транспортируется, оставаясь в клетке. Другой тип полимеров-криопротекторов – молекулы гемицеллюлоз, выделяемые в клеточную стенку. Они обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост.

— накопление запасных веществ, которые могут использоваться при возобновлении роста.

Морозоустойчивость растений можно повысить с помощью закалки. Закаливание подготавливает весь комплекс защитных механизмов. Морозоустойчивость повышают также микроэлементы. Так, цинк повышает содержание связанной воды и усиливает накопление сахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота. Сходный эффект оказывают кобальт, медь, ванадий и др.

77.243.189.108 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

Механизмы устойчивости растений к низким температурам;

Рассматривая механизм устойчивости растений к низким температурам, следует иметь в виду, что это целый комплекс адаптивных реакций, выработанных в процессе эволюции в результате приспособления организма к изменяющимся температурным условиям среды.

Для стабилизации внутриклеточных структур существенное значение имеет накопление защитных веществ и упрочение связи между белками, липидами и хлорофиллом. В качестве защитных веществ растение использует минеральные соли, сахара, водорастворимые белки, аминокислоты, фосфолипиды. Механизмы действия их разнообразны и связаны со спецификой того или иного соединения. Установлена их способность снижать вероятность льдообразования, участвовать в структурной перестройке цитоплазмы, оказывать стабилизирующее действие на клеточные мембраны, защищая их от повреждения (криопротекторы).

Так, снижения льдообразования можно добиться введением в растение неорганических соединений (хлоридов калия или натрия). Ионы минеральных солей связывают воду и снижают точку ее замерзания. Сахара, даже при незначительных концентрациях (глюкоза 1–2%), оказывают существенное защитное действие, понижая температуру замерзания на 8 – 11 о С. В 15 – 20% растворе сахаров клетки выдерживают температуру -22 и даже -32 о С.

Органические соединения – водорастворимые белки, аминокислоты – являются хорошими разобщителями молекул воды. Вода при взаимодействии с ними встраивается в структуру их молекул, резко меняет свои свойства и противостоит замораживанию. Накопление в клетках фосфолипидов обеспечивает новообразования мембранной системы, являющейся характерным признаком структуры, адаптированной к низкой температуре.

В ходе адаптации растений к низким температурам увеличивается текучесть мембран, что является результатом увеличения количества ненасыщенных жирных кислот в мембранных фосфолипидах. Как известно, замену в липидах насыщенных жирных кислот на ненасыщенные осуществляют десатуразы. Активность этих ферментов, а также экспрессия кодирующих их генов возрастает в ответ на действие закаливающих температур. Десатурация мембранных липидов в условиях низких температур характерна как для морозостойких, так и для менее устойчивых сортов и видов.

В процессе повышения устойчивости растений к отрицательным температурам возрастает функциональная активность фотосинтетического аппарата. Происходят изменения в дыхательном аппарате в результате включения альтернативных путей окисления субстрата, минуя митохондрии.

У морозоустойчивых видов обнаруживается обособление цитоплазмы, которое заключается во втягивании плазмодесм, отставании цитоплазмы от оболочки и покрытии ее липидным слоем. Это сопровождается увеличением количества связанной воды и вязкости цитоплазмы. В результате морозоустойчивость резко повышается (Генкель, Живухина, 1959).

Другой процесс, который ведет к повышению морозоустойчивости, – это витрификация – переход жидкости (воды) при понижении температуры в аморфное стекловидное состояние, наступающее при резком охлаждении ткани ниже -20 о С. Застывшая стекловидная ткань в виде аморфной массы долго сохраняет свою жизнеспособность. При быстром разогреве замерзшей ткани жизнеспособность клеток восстанавливается, а при медленном происходит отмирание, так как вода, возвращаясь из аморфного состояния в кристаллическое, может превратиться в лед, который и нанесет клетке повреждения.

Витрификация очень сильно повышает морозоустойчивость, но происходит ли она в естественных условиях – неизвестно, так как данный процесс наблюдали только в лаборатории. Для перехода клеток в это состояние необходимо одно из двух условий: быстрое охлаждение очень низкими температурами или медленное ступенчатое охлаждение, но при обязательном предварительном обособлении цитоплазмы клеток.

Растения отвечают на низкотемпературное воздействие экспрессией ряда генов, продукты которых получили название белков холодового шока (БХШ). Значительная часть этих белков идентифицирована, однако функциональная роль большинства из них остается неясной. К БХШ относятся также продукты некоторых уникальных генов, экспрессирующихся в растениях при отрицательных температурах. Повышение устойчивости к низким температурам всего растительного организма зависит от одновременной «работы» всех имеющихся БХШ-генов. Следовательно, морозоустойчивость является признаком, контролируемым многими генами.

Метаболизм соединений азотной, углеводной и фенольной природы — Двадцатая часть

Ферменты и витамины. Известно, что ферменты (эн­зимы) по своей природе белки, и в организме виноград­ного растения выполняют каталитические функции, на­правленные на развитие в нем приспособительных свойств к изменяющимся условиям внешней среды. Много­образие форм ферментов-катализаторов имеет большое значение в повышении устойчивости растений к моро­зам.

С. Л. Марутян обнаружила, что в период макси­мального развития стойкого состояния (январь) к тка­нях устойчивых сортов винограда существует три формы амилазы и восемь компонентов каталазы, в то время как у менее стойких сортов их было соответственно две и три-четыре.

Предполагается, что морозостойкость мно­гих сортов винограда в значительной степени обуслов­ливается способностью растений удерживать на опреде­ленном уровне равновесие между синтетической и гидролитической активностями ферментов.

Установлено, что чем суровее местообитание, тем ак­тивнее проявляют свою деятельность ферменты окислительно-восстановительных процессов.

Что же касается изучения особенности вовлечения витаминов в общий метаболизм веществ в организме виноградного растения в процессе развития его устойчивости к морозам, то дан­ный вопрос в литературе освещен очень мало.

Наиболее исследованным в побегах винограда в осенне-зимний пе­риод является витамин С (аскорбиновая кислота). Из-за легкого и быстрого перехода собственно аскорбино­вой кислоты (восстановленная форма) в дегидроаскорбиновую (окисленная форма) и наличия в молекулах двойных связей, витамин С может вступать в химиче­ские и термодинамические обратимые окислительно-вос­становительные реакции, играть роль переносчика водо­рода, с чем обычно и связывают его основную физиологическую функцию в организме виноградного расте­ния. В связи с этим становится попятным, что и ферменты, и витамин С выполняют важную функцию в раз­витии приспособительных свойств винограда в период зимовки.

Ферменты. Из всего многообразия ферментов, суще­ствующих в виноградном растении, наибольшую роль в его устойчивости играет каталаза и пероксидаза.

Каталаза — сложный фермент, состоящий из белко­вого комплекса и простетической группы, содержащей железо. Сущность действия ее белкового комплекса за­ключается в чрезвычайно интенсивном разложении на воду и молекулярный кислород перекиси водорода, ко­торая всегда образуется в клетке в процессе поврежде­ния тканей морозами и ускоряет гибель протоплазмы у растений.

По данным исследователей, активность каталазы в побегах в осенне-зимнее вре­мя возрастает. Этот фермент может быть показателем вызревания виноградной лозы, характеризовать биохи­мические изменения, происходящие в период закалива­ния и выносливости тканей при действии низких темпе­ратур. С. Д. Марутян установила, что по активности каталазы в тканях луба проявляются довольно значитель­ные различия между сортами, и этот фермент доста­точно четко характеризует признак морозоустойчивости винограда в естественных и искусственных условиях.

Источники:

http://studopedia.ru/1_124036_ustoychivost-rasteniy-k-nizkim-temperaturam.html
http://studopedia.su/4_14893_mehanizmi-ustoychivosti-rasteniy-k-nizkim-temperaturam.html
http://vinocenter.ru/ustojchivost-vinograda-k-nizkim-temperaturam/metabolizm-soedinenij-azotnoj-uglevodnoj-i-fenolnoj-prirody-dvadcataya-chast.html